Человеку случается наблюдать за поведением животных, пытаться понять и расшифровать их язык. Существует специальная наука о поведении животных. О ней и об объектах ее изучения пойдет речь в статье.

Какая наука изучает поведение животных?

Поведение животных с точки зрения биологических основ, приспособление животного к среде обитания изучает этология. Термин в переводе с греческого означает "изучение характера". Это наука о поведении животных в естественных условиях. Люди, профессионально занимающиеся изучением повадок зверей, этологи, особое внимание уделяют генетически фиксированному поведению. Ими также изучаются те формы поведения животных, которые объясняются накопленным в процессе исторического развития опытом. Со времен своего основания зоологами и Н. Тинбергеном наука о поведении животных ставит перед собой следующие задачи:

• выявить причины поведенческих актов животных;
• узнать, как происходит образование поведенческого акта в индивидуальном развитие животного;
• выяснить, какое оно имеет значение в жизни зверя;
• понять, как происходила эволюция поведенческого акта.

Вопросы этологии ясны, а по поводу методов исследования возникают споры. Одни ученые считают, и их большинство, что проводить наблюдения можно только в естественных условиях. Точка зрения сторонников антропогенной этологии сводится к признанию права наблюдать за животными в среде деятельности человека. Другие считают, что этология вправе пользоваться методами экспериментальной зоопсихологии: моделирование, эксперименты, опыты.

Поведение животных

Этологи изучают поведение как разностороннее взаимодействие животных с окружающим миром. Поведение подразумевает любую активность, которую проявляет индивид. Оно определяется двумя понятиями: унитарной реакцией и биологической формой поведения. Объединение рефлексов характеризует унитарную реакцию. Биологической формой поведения называют сложное, соответствующее фазам жизни поведение, к примеру, пищевое, оборонительное, исследовательское, родительское и другие.

Благодаря наблюдениям за животными в естественной среде наука о поведении животных определила, что, например, собаки употребляют жидкую пищу и воду стоя, а твердые куски едят лежа, - это пищевое поведение. Забота о своем потомстве в среде белых медведей, когда медведица на несколько месяцев залегает с медвежатами в берлоге, кормит их, истощая свои запасы, - это наблюдения за родительским поведением.

Где применяются наблюдения этологов?

Этологические знания нужны, главным образом, для описания поведения животных. Методы, применяемые этологами в работе, дают возможность детализировать существующие знания о животных, расширить представления об их поведении.

Наука о поведении животных дает знания, необходимые в животноводстве. Этологические наблюдения за самками, носящими приплод, позволяют животноводам определить, когда ожидаются роды.

Например, видя, что корова стала беспокойной, постоянно меняет местоположение, пытается уединиться, животновод понимает, что надо готовиться к появлению нового члена фермы. Наблюдения за поведением лошадей говорят о сложном нраве этих животных. Фермер или дрессировщик должны учитывать этологические знания, которые свидетельствуют о том, что лошади весьма разборчивы в людях. Они отвечают доверчивостью и послушанием только тем, кто проявляет заботу о них, уважает и хвалит их.

Без этологических знаний тяжело дрессировщикам. Данные о пассивной оборонительной реак-ции у животных, которые дает этология (наука о поведении животных), позволяют избежать несчастных случаев. Так, видя оцепенение и неподвижность тигра, дрессировщик успокаивает зверя, чтобы он не напал. При работе с лайками дрессировщик должен учитывать результаты этологии, которые говорят о том, что у этих животных подобная реакция отсутствует - они сразу проявляют злобность - активную оборонительную реакцию.

Некоторые наблюдения за животными являются весьма интересными.

• Если выдры лежат на воде животом кверху и держатся за лапы, значит, они спят.
• Щенки-мальчики в играх со щенками-девочками часто специально проигрывают, давая им возможность радоваться победе.
• Есть животные, к примеру, белки, которые берут на воспитание детенышей другой самки.
• Коровы являются верными друзьями. Они способны дружить, с другом проводят большую часть своего времени, общаются с ним, заботятся о нем.

Этология (от греческих слов этос – характер, нрав и логос – учение) – наука, изучающая биологические основы поведения животного, а также его значение в процессе онтогенеза и филогенеза для приспособления к среде обитания.

Предметом этологии являются непосредственные акты внешней активности – законченные, координированные действия животных, связанные некоей целесообразностью. Этологов интересуют воплощенные формы поведения животных, в отличие от зоопсихологов они избегают обращения к психике.

Этологические исследования основываются прежде всего на наблюдении за поведением животных в естественных условиях среды (т. е. в так называемой «дикой природе»), а также в ходе различных экспериментов и опытов в лабораторных условиях. Результаты таких наблюдений позволяют составить так называемые «этограммы». Сравнение этограмм животных, относящихся к разным видам, позволяет приблизиться к пониманию эволюции их поведения. Другая важная проблема – выявление значимости поведения животного для процесса его приспособления к условиям обитания.

Первые работы по изучению поведенческих реакций животных относятся к XVIII в., когда Д. Уайт и Ш.Ж. Леруа впервые применили научный подход к изучению поведения животных. Основоположником изучения поведения животных является Ч. Дарвин. Своей теорией естественного отбора он заложил основу эволюционной точки зрения на поведение животных. Кроме того, Дарвин провел многочисленные наблюдения за поведением животных, доказывающие эволюционное единство человека как биологического вида с другими животными. Он впервые сформулировал представление об инстинкте, которое было с успехом использовано в классической этологии. Деятельность Дарвина по изучению поведению животных продолжил его последователь Г. Романее. Его работа «Умственные способности животных» (1882) была первой попыткой обобщить данные по сравнительной психологии. Романее, однако, не всегда критично оценивал факты, в частности приписывал животным разум и такие чувства, как ревность. Его результаты были опровергнуты работой К. Моргана «Введение в сравнительную психологию», что привело в дальнейшем к более тщательному контролю над проведением экспериментов и строгой оценке результатов.

Становление этологии как самостоятельной науки относится к 1930-м гг. XX в. Ее возникновение связано с работами австрийского ученого К. Лоренца и голландского ученого Н. Тинбергена. Вместе со своим учителем О. Хейнротом они основали «объективистскую» школу. Их исследования основывались на проведении наблюдений в естественных условиях. Изучались в основном высшие позвоночные, в меньшей степени-беспозвоночные. Ученые этой школы сформулировали представление о релизерах (см. 2.3, с. 34), об их значении в поведенческих актах. На основе этих представлений была разработана теория поведения. Лоренц и Тинберген уделяли особое внимание изучению внутренних механизмов поведенческих актов, чем установили связь между этологией и физиологией. Исследования Лоренца и Тинбергена были подготовлены работами американских ученых Уитмена и Крейга и немецкого ученого О. Хейнрота.

Лоренц и Тинберген подчеркивали особую важность исследования поведения животных в естественных условиях. Они пытались соединить функциональное (эволюционное) и механизменное (причинное) понимание поведения. При этом научный подход Лоренца отличался философской направленностью.

Наряду с Лоренцом и Тинбергеном одним из основателей этологии как самостоятельной науки считается немецкий ученый К. Фриш. Его исследования имеют в своей основе тщательные наблюдения за поведением животных и отличаются тонким пониманием биологических функций живых организмов. Основным вопросом научных исследований Фриша было выяснение способов получения животными сведений об окружающей среде. Его научные интересы были связаны с изучением поведения медоносных пчел и рыб. Самым значительным вкладом Фриша в развитие этологии стал его труд о коммуникации медоносных пчел.

В 1973 г. К. Лоренцу, Н. Тинбергену и К. Фришу была присуждена Нобелевская премия по медицине.

Современные этологи при изучении поведения животных руководствуются четырьмя вопросами, которые сформулировал Н. Тинберген в статье «Задачи и методы этологии» (1963).

1. Каковы причины совершения животным того или иного поведенческого акта?

2. Как происходит становление поведенческого акта в процессе индивидуального развития особи?

3. В чем значение этого поведенческого акта для выживания особи?

4. Как проходило эволюционное становление этого поведенческого акта?

В целом можно отметить, что этология как наука о поведении животных предполагает определенный круг проблем, которые должны быть решены при изучении каждого конкретного поведенческого акта. Целью таких исследований должна быть не простая фиксация поведенческих форм, а выявление взаимосвязей между ними и событиями в организме и вне его. Эти события предваряют данный поведенческий акт, сопровождают его или следуют за ним.

Прежде всего при изучении поведения животных чрезвычайно важно провести так называемый «причинный анализ». Суть такого анализа сводится к выяснению взаимосвязей между изучаемыми поведенческими реакциями и теми событиями, которые предшествовали им во времени. При этом временные связи между этими двумя последовательными событиями могут быть сложны и многообразны, лишь иногда ограничиваясь схемой «причина – следствие».

Причинный анализ поведения сложен и всегда состоит из нескольких этапов. Предварительный этап заключается в определении места поведенческого акта в этологической классификации. После того как это место определено, необходимо установить собственно связи между условиями, которые предваряли поведенческий акт, и самим актом. В ходе такого анализа могут быть получены определенные причинные факторы. В качестве таких факторов могут выступать реальные факторы среды, переменные, которые связывают эти факторы с конкретным поведенческим актом, или взаимозависимости самих поведенческих актов. Примером может служить изучение демонстрационных поз у птицы. Если эти позы сочетаются с ударами и нападением на другую особь того же вида, то эти поведенческие акты следует отнести к агрессивному поведению. Если же подобная реакция возникает у птицы при рас – сматривании своего отражения в зеркале, становится понятным, что причиной поведенческих актов являются определенные зрительные стимулы, которые нужно выявлять в дальнейших исследованиях. Может быть установлена и зависимость данной поведенческой реакции от определенного времени года или времени суток. В этом случае следует обратить внимание на установление внутренних факторов поведения. Однако на современном этапе развития науки, и этологии в частности, такое описательное изучение поведенческих актов не всегда достаточно. Оптимальным будет анализ, проведенный на всех структурных уровнях организма. Необходимо не только наблюдать за поведением, но и отмечать функционированиевданныймоментрецепторов, эффекторови самой нервной системы. Такие возможности предоставляют физиология высшей нервной деятельности, сравнительная психология и другие науки, тесно контактирующие с этологией.

Другой круг проблем этологии связан с анализом причин поведения. При этом обращается внимание на онтогенетический аспект становления поведенческого акта, отмечается влияние, оказываемое на его формирование изменениями окружающей среды. Из этих вопросов возникает и третий круг проблем этологии – выявление следствий поведенческих актов. Такие следствия могут проявляться как через краткий временной промежуток, так и по прошествии длительного периода времени. Так, непосредственные следствия могут проявляться через изменения в самом организме. В этом случае данная поведенческая реакция может повториться и в последующее время. Кроме того, эффект поведенческого акта может быть и отдаленным. Например, формирование определенной поведенческой реакции у молодого животного может оказать в отдаленном будущем существенное влияние на его участие в процессе размножения. Так, особи с «неправильным» половым запечатлением зачастую не могут найти полового партнера и, следовательно, «выпадают» из процесса размножения. Индивидуальные различия особей в поведенческих реакциях открывают широкие возможности для естественного отбора.

8.2. Этология на современном этапе развития

В современном понимании этология – наука о поведении животных. Все этологи едины во взглядах на то, какой круг проблем должна охватывать эта наука. Считается, что все многообразие этологических проблем можно свести к четырем основным вопросам, которые определил еще Н. Тинберген. Однако если по самим вопросам среди этологов наблюдается единство, то по поводу конкретных способов нахождения ответов на эти вопросы разгораются оживленные дискуссии.

Так, по мнению ряда этологов, к предмету этологии можно отнести только те наблюдения за поведением животных, которые были произведены в естественной для них среде, т. е. в условиях дикой природы. Другие ученые признают право на существование особой отрасли этологии – антропогенной этологии. Эта сфера включает в себя наблюдения за животными, которые производятся не в естественных условиях, а в местах жизнедеятельности человека.

Следующей точкой зрения на предмет этологии и способы добывания знаний в рамках этой науки является экспериментальная зоопсихология. В ее арсенал входят такие методы, как моделирование разнообразных поведенческих ситуаций, которые не встречаются в естественных условиях обитания данного животного, лабораторные исследования и опыты. Очень важны при этом контроль за полученными результатами и их статистическая обработка. Приверженцы классического направления этологии не признают экспериментальную зоопсихологию как часть этологии.

Согласно четвертой точке зрения зоопсихология – целостная наука, которая включает в себя этологию (наблюдение за животными в естественных условиях), экспериментальную психологию (эксперименты по моделированию различных поведенческих ситуаций), а также физиологию (морфологические и функциональные исследования мозга). При этом ни в коем случае нельзя рассматривать все эти отрасли зоопсихологии как отдельные, тем более противопоставляемые друг другу части. Они взаимно дополняют сведения, предоставленные другой отраслью. Например, данные этологии очень важно рассматривать в комплексе с наблюдениями, полученными физиологией. Это поможет проследить не только за самим поведенческим актом, но и выявить его причины, механизмы, которые лежат в его основе, упорядочить и систематизировать факты, сделать результаты наблюдений более наглядными.

Этология на современном этапе развития включает множество гипотез и теорий. В последнее время интенсивно развиваются коммуникативные и социобиологические концепции в этологии. Социобиология как наука нередко противопоставляется самой этологии. Сторонники таких представлений считают, что в круг проблем этологии входит исследование только биологических аспектов поведенческих реакций животных, тогда как социобиология изучает проблемы социальных связей животных и поведенческой этологии. В данном случае этология исключительно теоретична, «созерцательна», это своеобразная система философских концепций, носящая объяснительный характер. Социобиология же рассматривается как «вычислительное» направление, связанное с анализом поведенческих реакций на уровне механизмов, это более точная наука, чем этология. Однако социобиология не может быть противопоставлена этологии, потому что при изучении ряда поведенческих форм трудно бывает разделить поведение на «этологические» и «социобиологические» моменты.

Некоторые авторы в связи с этим выделяют так называемую «нелингвистическую» гипотезу поведения. Эта гипотеза основана на представлении об эквивалентности способов реагирования животных на различные раздражители. В данном случае одинаковый характер реакции будет служить способом установки социальных связей. При этом вводится понятие формирования эквивалентного класса-реагирования на различающиеся стимулы одинаковым образом (предполагается, что эти стимулы принадлежат к одному классу. При этом происходит своеобразное объединение сенсорных ключей, которые служат для индивидуального узнавания особей и ситуаций. Такая эквивалентность стимулов поможет описать формирование абстрактных представлений у животных, таких как одинаковость, симметрия, переходность или эквивалентность. Абстрактные представления могут быть использованы животными в разнообразных социальных и коммуникативных взаимоотношениях, например при сигналах опасности, соперничестве за территорию, иерархических связях в группах, родственных или дружеских взаимодействиях. Опыт, накопленный этологией на современном этапе развития, предполагает возможность формирования у животных абстрактных образов на основе обобщения свойств разных объектов. Однако достоверных данных по этому вопросу еще недостаточно.

В современной этологии широко распространен сравнительный подход к изучению поведенческих реакций животных. Чаще всего рассматривают межвидовые различия форм поведения. Накопленный к настоящему времени обширный материал по поведению животных, относящихся к различным систематическим группам, уточняется, обрабатывается статистически. Сравнительный подход позволяет выявить такие типы и формы поведения, которые являются общими для представителей разных систематических групп, определять различия в их поведении, т. е. выделять независимые поведенческие переменные. Кроме того, на основе сравнительного анализа могут быть выдвинуты, уточнены и проверены гипотезы эволюционного становления поведенческих форм.

Сравнительный подход имеет и свои особенности, которые необходимо учитывать при его применении. Прежде всего большие сложности представляет само выделение данных о поведении животных разного уровня исторического развития. Некоторые способности животных, стоящих на высоком уровне эволюционного развития, могут выглядеть простыми по сравнению с аналогичными свойствами более примитивных животных. Кроме того, чрезвычайно важно обращать особое внимание на внутривидовую изменчивость поведения животных одного вида. Уровень развития какой-либо формы поведения у особи одного эволюционного уровня может превосходить развитие этой же способности у конкретной особи более высокого уровня.

Следует учитывать и тот факт, что сходство в поведении животных, относящихся к разным видам, может быть связано с возникновением параллельной эволюционной адаптации и основываться на совершенно разных причинах. Именно поэтому, для того чтобы проводить глубокий анализ сходства и различия в поведенческих формах, нужно начинать с исследования поведенческих актов близкородственных видов, а затем уже переходить к более далеким видам. При этом основными методами будут служить обобщение и сравнение.

В качестве примера проблем сравнительной этологии можно рассмотреть проблему установления иерархического статуса животных по степени развития их интеллектуальных способностей. В этом случае трудность заключается прежде всего в поиске способов адекватной оценки возможностей интеллекта животного. Классификации, построенные на приблизительной оценке, без разработки специальных способов оценки могут быть ошибочными и субъективными. Однако разработан целый ряд экспериментальных методов оценки умственных способностей животных, например определение уровня развития интеллекта при решении экспериментально поставленных задач на научение. Животному предлагается решить какую-либо задачу на научение, при этом ученые определяют различия в мыслительной деятельности животных, в стратегии принятия решения. Важно учитывать и особенности обитания животных в естественных условиях, и поведенческие навыки, которыми обладает особь. При этом за счет решения дополнительных задач на выбор общего правила из набора разнообразных стимулов можно на порядок повысить точность экспериментальных выводов. В качестве примера применения такого подхода к оценке интеллектуальных способностей животных разных видов можно привести результаты экспериментов на птицах – воронах и голубях. В результате опытов было выявлено, что если голуби при решении задач запоминают решение, то вороны способны обучиться общему правилу решения. Таким образом, согласно данному подходу к оценке, вороны превосходят голубей по умственным способностям.

Еще одна проблема сравнительной этологии – подбор таких задач для животных, которые были бы адекватны для многих видов, а кроме того, были бы сравнимы между собой.

Современная теоретическая этология уделяет большое внимание проблеме исследования когнитивных способностей животных. Когнитивный подход позволяет интерпретировать конкретные поведенческие акты и способствует созданию новых теорий поведения. В рамках такого подхода происходит интеграция результатов социологического, психологического, кибернетического, лингвистического и философского исследований мышления. В целом когнитивный подход полностью разработан в рамках психологии человека, однако он может примененяться и для изучения поведения животных, т. е. в этологии. Однако в этом случае возникает ряд проблем.

Анализ поведения животного с позиции какой-либо модели познавательного процесса очень сложен. Так, чрезвычайно трудно корректно доказать использование животным дедукции или индукции как методов рассуждения при решении задачи. Доказательство аналогичного метода рассуждения проще, однако при этом модель познавательного процесса неизбежно упрощается. Применение семантических и синтаксических моделей еще более нереально, потому что они очень далеки от форм контактов животных. В качестве основы когнитивного подхода в этологии может быть использовано представление о мышлении как о манипулировании моделями внешней среды.

Когнитивный подход предусматривает изучение онтогенетического аспекта научения у животных. Введено представление о механизме когнитивного развития. Это разнообразные психические процессы, которые улучшают способность развивающегося организма к переработке информации. Выделено несколько типов таких механизмов когнитивного развития. Все они проявляются в познавательной активности как животных, так и человека. По мнению психологов, в основе когнитивного развития лежат такие нейронные механизмы, как ассоциативное соревнование, кодирование, аналогии и выбор стратегии поведения. Однако для животных существование таких механизмов окончательно не доказано.

Для этологии большое значение имеет теория, согласно которой постоянной характеристикой любого нейронного механизма является конкурентное взаимодействие между психологическими и физиологическими процессами, которые происходят в организме животного. Такое взаимодействие позволяет поведению быть изменчивым, способным адаптироваться к изменяющимся условиям среды. Кроме того, благодаря конкуренции этих процессов в организме происходит постоянный отбор наиболее эффективных механизмов когнитивного научения в условиях данной среды.

В современной этологии есть три основные концепции, каждая из которых имеет своих сторонников. Самой популярной из них является концепция бихевиоризма. Теоретической базой бихевиоризма является научный позитивизм, при этом поведение животных в рамках бихевиористской концепции изучается с помощью объективных методов. Научные эксперименты строятся на основе научного позитивизма, соответствующим образом выстраиваются также и объяснения поведенческих актов. В объяснения вносятся внутренние переменные, с помощью которых устанавливается связь между реакцией и вызывающим ее стимулом.

Второй тенденцией, распространенной в современной этологии, является функционализм. Функционализм предполагает изучение активности и строения организма с биологической, а также с филогенетической точки зрения. При этом считается, что для предсказания поведения животного вполне достаточно знаний о его строении. Поведение рассматривается как адаптивное по своей природе, в течение жизни особи структуры и функции могут изменяться.

Третьей концепцией, которая противоположна первым двум, является когнитивная психология. Она изучает многообразные процессы переработки информации, при этом допускается внутренняя обработка внешней информации. Методы демонстрации структур сознания, которые использует когнитивная психология, часто не принимаются этологами, так как эти методы скорее применимы к исследованиям и описанию поведения человека.

Все эти тенденции взаимно дополняют друг друга, они не имеют принципиальных различий, а затрагивают лишь методологические приемы описания.

Материальным субстратом этологии являются данные функциональной анатомии, физиологии, эндокринологии и других разделов естественных наук. Все эти данные чрезвычайно важны для анализа и прогнозирования множества форм поведения животных и человека. Этология на современном этапе развития имеет нейробиологическую основу. Изучение нервной системы чрезвычайно важно для объяснения результатов наблюдений за животными в естественных или экспериментальных условиях. Между поведением животного и развитием его нервной системы прослеживается прямая зависимость. Чем выше животное по уровню развития, тем сложнее способы его взаимодействия с внешним миром и тем сложнее устроена его нервная система.

Нейробиология включает в себя много биологических дисциплин: физиологию и психологию человека и животных, эмбриологию, анатомию, генетику, молекулярную биологию, цитологию, биофизику и биохимию. Нейробиология рассматривает вопрос об управлении нервной системой всех процессов жизнедеятельности животного. В нее входят молекулярная нейробиология, нейрохимия, нейрогенетика и нейроэмбриология. Все эти отрасли нейробиологии собирают информацию о механизмах и месте хранения информации в нервной системе, ее происхождении и свойствах.

Современная этология тесно сотрудничает с такими биологическими отраслями, как физиология высшей нервной деятельности, биохимия и биофизика. Эти науки дополняют этологию знаниями о том, по каким законам работает нервная система во время выполнения поведенческих актов, какие закономерности лежат в их основе. Часто в тесном сотрудничестве с этологией и нейробиологией находятся эволюционная морфология и антропология. Антропология позволяет рассмотреть эволюционное развитие мозга человека, а эволюционная морфология предполагает исследование эволюционного развития и становления нервной системы животных, начиная от простейших и заканчивая человеком.

Границы нейробиологии нечетки, однако можно точно определить общий материальный субстрат всех отраслей знаний, которые входят в ее состав. Этим субстратом является функциональная морфология нервной системы. При изучении любых процессов молекулярного, биохимического или физиологического уровня важно в качестве структурной основы обращать внимание на организацию центральной и периферической нервной системы на всех уровнях ее организации: анатомическом, гистологическом и цитологическом. Однако не следует забывать и о том, что если при изучении поведенческих актов животных не рассматривать строение нервной системы вообще, то причины этих поведенческих форм останутся необъясненными. Таким образом, нейробиология является не только основой современной этологии, но и самостоятельным предметом.

КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:

«Этология»

ВЫПОЛНИЛ:

ПРОВЕРИЛ:

Этология- наука о поведении животных

Таксисы

Инстинкт

Рефлекс

Обучение

Запечатление

Условный реф­лекс

Инструментальный ус­ловный рефлекс

Метод проб и ошибок

Подражание

Инсайт

Мышление

Формирование поведения живот­ных

• Пассивная оборонительная реак­ция

Типы высшей нервной деятель­ности и поведение животных

Применение учения И. П. Пав­лова и этологии в животноводстве

ЭТОЛОГИЯ - НАУКА

О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

Термин «этология» происходит и греческого слова «этос» и означает поведение, характер. Поведение- это совокупность проявлений внеш­ней, преимущественно двигательной активности животного, необходимых для связи организма со средой. Этология как наука о биологических закономерностях поведения значи­тельное развитие получила лишь на рубеже XIX и XX столетий, но на­блюдение за поведением животных велось с давних пор.

Одним из родоначальников этологии считают Ч. Дарвина (1809-1882), опублико­вавшего труд «Выражение эмоций у животных и человека» (1882), в котором он утверждал, что человек и животные обладают весьма сходными чувствами, инстинктами и эмо­циями.

Значительным этапом в науке о поведе­нии было появление в конце прошлого века нового направления - бихевиоризма (от ан­глийского слова «behavior» -поведение). Основоположник бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874-1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективным методом. Животное помещали в ящик, и оно могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. Торндайк обратил внимание на связь между стимулом и реакцией как основу поведения животных. Его последователи усложнили эти эксперименты, использовав лабиринт­ные методики. Был накоплен большой и ин­тересный материал относительно скорости обу­чения различных животных, длительности со­хранения навыков и т. д. Однако бихевиори-сты, проводя эксперименты, не обращали вни­мания на самое главное - на мозговые процессы, возникающие в результате дей­ствия стимула, вследствие которых и раз­вивается ответная деятельность организма.

Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Один из его ос­новоположников Р. Келлер (1887-1967) изу­чал поведение шимпанзе в условиях, в которых они могли научиться применять «орудия» (палки и т. д.), чтобы достать пищу, нахо­дившуюся в клетке или подвешенную к по­толку. Анализируя опыты, он пришел к вы­воду, что шимпанзе обладают разумной дея­тельностью типа человеческой. С точки зрения гештальтистов, психике изначально присуще свойство образовывать образы (гештальты). Но хотя они и критиковали бихевиористов за механицизм, сами также не пытались связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности, как это сделал И. П. Павлов.

И. П. Павлов и его последователи изу­чали физиологические механизмы, лежащие в основе высшей нервной деятельности,- услов­ные рефлексы. Но вместе с тем они при­знавали огромную важность полного изуче­ния всех нервных реакций организма, лежа- щих в основе адаптивного поведения живот­ных. Наши знания о врожденных, генетиче­ских, безусловных рефлексах (инстинктах) очень малы. Павлов считал, что инстинкты лежат в основе формирования индивидуаль­ного приобретенного поведения. Но любой акт поведения является и реакцией на внеш­ние раздражения. Следовательно, все пове­денческие реакции формируются при участии генетических факторов и под влиянием внеш­ней среды.

Начиная с конца XIX в. ученые стали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенное. Первая работа была проведена и опубликована в 1894 г. Л. Морганом, наблюдавшим за поведением своей собаки. Обобщенные резуль­таты своих исследований он опубликовал в книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в русском переводе в 1899 г.

В 20-30-х годах XX в. сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях, вне стен лаборатории. Выдающиеся ее представители - К. Лоренц, Н. Тинберген, К. Фриш изучали инстинктив­ное поведение животных и его развитие в онто- и филогенезе. Их считают осново­положниками этологии.

Существенный вклад в науку о поведе­нии животных вносят советские ученые. Эле­ментарной рассудочной деятельности живот­ных посвящены работы Л. В. Крушинского, поведению птиц - А. Н. Промптова; особен­ности поведения млекопитающих, обусловлен­ных запаховыми сигналами (феромонами), изучаются под руководством В. Е. Соколова; широко известны работы А. Д. Слонима, исследовавшего поведенческие реакции живот­ных в различных условиях существования; Л. М. Баскин изучает вопросы поведения ко­пытных; проводится много других исследо­ваний.

В этологии поведение рассматри­вается как многообразное взаимо­действие животного с окружающей средой. В результате наблюдения за организмом устанавливается в ос­новном внешнее проявление его реак­ций. Физиология изучает нервные механизмы деятельности мозга, обес­печивающие поведение животных. Этологами, в основном зоолога­ми, собраны многочисленные мате­риалы, характеризующие поведение многих видов животного мира.

Применение в практике живот­новодства результатов научных ис­следований поведения сельскохозяй­ственных животных позволяет значи­тельно повысить их продуктивность

в результате более целесообразного, экономичного содержания, кормле­ния и разведения.

Формы поведения. Поведение включает в себя любой вид актив­ности, проявляемой индивидуумом. Для характеристики.поведения Л. В. Крушинский (1960) пред­ложил два понятия: «унитарная реакция» и «биологическая форма поведения». Унитарная реакция - это целостный акт поведения, фор­мирующийся в результате объеди­нения (интеграции) условных и без­условных рефлексов, соотношение которых может иметь некоторые ва­риации. Данный акт направлен на выполнение одиночного приспособи­тельного действия, которое при раз­личных способах своего осуществле­ния имеет определенный шаблон. Унитарная реакция - это элемен­тарная частица поведения. На основе интеграции указанных поведений об­разуются «биологические формы по­ведения» животных. Эти многоакт­ные поведения обеспечивают основ­ные биологические потребности орга­низма. Например, для собаки ха­рактерно лакать воду и жидкий корм стоя, с опущенным хвостом. Твердую пищу она кусает и жует леж<а, при­держивая кусок передними лапами и отрывая зубами от него неболь­шие части.

Виды поведений классифицируют по приспособительному эффекту. Различают поведения: половое, роди­тельское, пищевое, оборонительное, исследовательское, доминирование и т. д.

На различных этапах эволюции можно выделить следующие врож­денные адаптивные реакции: так­сисы, рефлексы и инстинкты. К при­обретенным формам, более изменчи­вым, относят обучение и мышление.

Таксисы - простейшая форма поведения, определяющая взаимо­действие организма со средой у про­стейших и многоклеточных. На по­следующих ступенях эволюции роль таксисов резко падает и они заменяются другими, более совершен­ными механизмами адаптации. Так­сисы представляют собой ориента­цию по отношению к некоторым факторам среды. В простейшем слу­чае таксис является ориентацией или движением", в котором адапта­ция организма есть простой врожден­ный автоматический ответ на сти­мул. В других случаях таксис может быть лишь элементом сложного по­ведения.

Рефлекс - тоже вид адаптивного поведения. Здесь он рассматривается как безусловнорефлекторная реак­ция, служащая одним из главных видов адаптации в животном мире

Инстинкт - более высшая форма врожденного поведения, сформиро­вавшаяся на протяжении истории вида. Это наследственные комплек­сы реакций на определенные воздей­ствия. Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направлен­ность - всегда служить целям со­хранения и развития организма 5 условиях, характерных для жизни этого вида животных. У высших животных трудно выделить в по­ведении врожденные элементы и быть уверенным, что обучение не повлиялс на поведение. Например, у кошег ловля мышей считается инстинктив­ной реакцией, но часто котята прежде чем научиться ловить мышей должны увидеть, как это делан: взрослые кошки. Чисто безусловно-рефлекторным поведенческий ак~ может быть только в первый р.; в жизни, а затем на него наслаивается масса условных рефлексе

Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыт влияет г-поведение каждого индивидуума -который позволяет животному ра:-вить новые приспособительные peaкции с учетом прошлого опыта, i также видоизменять те реакции, ко­торые оказались неадаптивными.;

Существует много видов обучения, варьирующих от простейших модификаций врожденного поведения до сложнейших процессов, свой­ственных умственной деятельности человека. Приводим некоторые из них.

Запечатление - импринтинг. По­нятие о запечатлении впервые было дано К. Лоренцом (1937). Это яв­ление впервые было описано у птиц, впоследствии его обнаружили у овец, коз, оленей, лошадей и других жи­вотных, детеныши которых сразу после рождения способны передви­гаться (зрелорождающиеся). У птен­цов или детенышей возникает особая «привязанность» к первому движу­щемуся объекту, который они увиде­ли, и они реагируют на него так, как если бы это была их мать.

Запечатление заключается в уста­новлении характерной связи живот­ного с объектом внешней среды в определенный период его жизни. Эта связь может проявляться в следова­нии за любым движущимся объек­том, в приближении к этому объ­екту, вступлении с ним в контакт, прикосновении, лизании, подаче зву­ков низкого тона (звуков доволь­ства), высокого тона (дистресс-реакции). Примером этого может служить поведение только что ро­дившегося ягненка. Если в данный момент удалить его от матери и стать перед ним, а затем пойти, ягненок будет двигаться за чело­веком.

Объектом запечатления на про­тяжении последующей жизни могут быть и другие предметы и явле­ния, как-то: особо опасные предметы, тревожные звуки и пр. Импринтинг в корне отличается от условного рефлекса, так как очень быстро за­поминается и реакция на запечатлен­ный объект длительно сохраняется, образуется он в определенный «кри­тический» период развития жизни и не угасает (К. Лоренц, 1971). Од­нако эти отличия не абсолютны. Импринтинг имеет- большое значе­ние в формировании поведения жи­вотного, при этом быстро и прочно запоминаются важные объекты и

явления. В истолковании механизма явления импринтинга нет единства мнений. Некоторые исследователи причисляют импринтинг к одной из форм ранней памяти (А. Г. Понугаева, 1973), другие относят имприн­тинг к суммационным рефлексам - самой простой форме обучения, основанной на процессах сенсибили­зации (Л. Г. Воронин, 1969).

Одна из наиболее изученных форм поведения - условный реф­лекс , открытый и разработанный И. П. Павловым. Метод условных рефлексов при изучении поведения животных самый плодотворный и объективный.

Условная реакция - это слож­ный адаптивный ответ животного на определенный условный раздра­житель. Она возникает в том слу­чае, если вслед за условным раздра­жителем дается безусловный. Услов­ный рефлекс- основная форма обу­чения*

Некоторыми зарубежными иссле­дователями школы бихевиористов ре­флекторная теория И. П. Павлова трактуется по схеме «стимул - реак­ция», что, по существу, может быть распространено весьма ограниченно на рефлекторную деятельность низ­шего уровня. Схема «стимул - реак­ция» не отображает всей сложности структуры даже безусловного реф­лекса, не говоря уже о дугах услов­ного рефлекса, где связь между раз­дражителем и реакцией непостоянна.

Отличие инструментального ус­ловного рефлекса от так называе­мого классического условного ре­флекса состоит в том, что индиф­ферентный раздражитель, например звонок, подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животное нажимает на рычаг. Но если однажды эта реакция будет выполнена при включении звонка, а за ней сразу последует подкре­пление пищей, то вероятность того, что животное вновь нажмет на ры­чаг, увеличится. Примером инстру­ментального условного рефлекса может служить процесс питья воды из автопоилки. Животное нажимает мордой клапан, вода поступает в ре­зервуар поилки, и корова пьет. В дан­ном рефлексе выявляются причинно-следственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от действия самого животного.

Метод проб и ошибок - услож­ненный инструментальный рефлекс, при котором задача решается в ре­зультате слепого поиска.

Подражание - одна из форм обучения. Случаи подражания у животных наблюдают очень часто. Иногда подражание происходит в виде автоматических реакций, близ­ких к импринтингу - рефлексу сле­дования. При погрузке лошадей в вагоны некоторые из них сопро­тивляются и не входят в вагон. Но стоит лишь на глазах такой ло­шади ввести другую, спокойно входя­щую в вагон, как вслед за ней строптивая лошадь входит значи­тельно спокойнее. Кроме освоения полезных рефлексов, животные путем подражания могут выработать у себя различные дурные привычки.

К видам обучения относится инсайт - внезапное осуществление новой реакции без предваритель­ных проб и ошибок. Пример инсайта - использование животными ору­дий.

Так, шимпанзе ставят ящики один на другой или соединяют две палки, чтобы достать высоко подвешенный банан, и этими приемами пользу­ются без предварительного обучения. Инсайт можно рассматривать как выражение способности к образному мышлению.

Мышление - высшая форма по­ведения, доминирующая у человека. У высших животных доказано нали­чие элементарной рассудочной дея­тельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудач­ных попыток и наступившей затем паузы животное внезапно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Следовательно, в мозге животного произошла оценка ранее предпринятых попыток и внесен корректив в план дальнейших дей­ствий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане разви­ваются элементы рассудочной дея­тельности. Это доказывается ре­шением животными сложных задач.

Рассмотренные формы приобре­тенного поведения - обучение и мы­шление - возникают на высших сту­пенях эволюции. Обучение стано­вится доминирующим у млекопитаю­щих. Поведение их определяется ре­акциями, врожденными и приобре­тенными в результате обучения.

Формирование поведения живот­ных .

У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота и свиней молодняк рождается настолько зрелым, что может следовать за кормящей сам­кой иногда на довольно большие расстояния. Развитие его в естест­венных условиях происходит в табуне и стаде, совершающих ежедневно значительные переходы по паст­бищам.

Эмбриональное развитие у этих животных протекает таким образом, что новорожденному обеспечена воз­можность выживания при соответ­ствующих условиях существования. У копытных забота о выживании новорожденных в значительной мере предоставлена самим животным. Од­нако и то обстоятельство, что ново­рожденный может самостоятельно ходить, не устраняет необходимости наблюдения за ним, создания усло­вий, адекватных для его нормального развития.

Для организации правильного развития молодняка необходимы знание всех потребностей новорож­денных, учет особенностей формиро­вания их поведения, обучения и при­обретения ими навыков, необходи­мых для жизни. Поведение взрослого животного в каждый данный момент, его реакции на те или иные раздра­жители в значительной мере зависят от истории формирования его пове­дения в молодом возрасте.

У самок еще до родов выделяе­мый гипофизом гормон пролактин вызывает материнскую доминанту - проявление инстинкта материнства, обеспечивающего выращивание и за­щиту приплода. Самки, находящие­ся вне помещения (в табуне, отаре, стаде), перед родами удаляются от стада, выбирают укромное место, где и происходят роды. Если не подго­товлено логово или кругом очень шумно, роды могут задержаться. Они обычно проходят в ночное время, когда в помещении тихо и спокой­но. Тотчас после родов самки беспо­коятся, часто кричат, обнюхивают новорожденных и начинают их обли­зывать. Облизывание, продолжаю­щееся длительное время, иногда ча­сами, массирует кожу, что способ­ствует нормальному кровообраще­нию. Считают, что в первые часы после родов самки запоминают запах и облик своих детенышей. С первых же часов после родов самки стано­вятся агрессивными по отношению к другим животным и людям. Главная роль в охране детенышей принадле­жит матери, причем при защите по­томства родители часто проявляют самоотверженность.

В поведении новорожденных уже в первые часы или даже минуты после рождения можно проследить ряд врожденных рефлексов. Пище­вой рефлекс у млекопитающих про­является в виде сосания. Новорож­денные тянутся к соскам матери и активно высасывают молозиво. При этом они энергично подталкивают вымя, способствуя выделению мо­лока.

Стимулом появления сосатель­ного рефлекса у телят, жеребят и особенно у ягнят служит затемне­ние, когда мать станет над дете­нышем. Это затемнение вызывает реакцию ягненка, он поднимает мор­ду кверху, касается шерсти брюха и находит соски.

Уже через несколько минут после рождения новорожденные начинают проявлять настороженность, пугли­вость. И. П. Павлов назвал этот страх первичным, временным рефлек­сом биологической осторожности. Пугливость и осторожность обычно дольше сохраняются у новорожден­ных, содержащихся изолированно, чем у содержащихся вместе и усваи­вающих опыт других животных. Страх может возникнуть и в после­дующие этапы развития животного при изменении обстановки, появле­нии новой одежды у пастухов, доя­рок и пр. И. П. Павлов писал, что при первом знакомстве с новой сре­дой неизбежно ожидать последствий всякого нового раздражения. Форми­руется оборонительное поведение, которое выражается пассивными и активными оборонительными реакци­ями, охраняющими животное от вредных факторов.

Пассивная оборонительная реак­ция у многих животных в первый момент выражается оцепенением, не­подвижностью. Животные некоторых видов при сигнале опасности быстро разбегаются, прячутся и затаи­ваются. Оцепенение и затаивание связано с полным внешним торможе­нием при доминировании пассивных оборонительных реакций (Л. Кру-шинский, 1943).

При активной оборонительной ре­акции животные изменяют позу. На­пример, быки копают ногами землю, ревут, выставляют вперед рога и бро­саются на подходящего к ним чело­века или животного. Лошади при­жимают уши к голове, оскаливают морду, храпят, взвизгивают, пы­таются укусить, лягнуть задними но­гами, а иногда ударить и топтать передними конечностями.

Большое значение в поведении животных имеют ориентировочные реакции. При вводе в новое по­мещение, появлении незнакомых лю­дей у животных устанавливается характер стимулов, которые могут привести к проявлению, той или иной активности: оборонительной, пище- вой, половой и т. д. Они осматри­ваются, прислушиваются к голосам других животных, людей, обнюхи­вают землю, предметы, принюхи­ваются к доносящимся запахам, и в соответствии с данными ориенти­ровки определяется то или иное по­ведение. Ориентировочные реакции особое место занимают в поведении молодых животных, у которых чаще, чем у взрослых, ориентировка сопро­вождается «любознательностью», ре­флексом «что такое?». Исследова­тельская активность молодняка ча­сто ведет к выработке новых навы­ков, которые затем осваиваются и взрослыми. Следовательно, элементы исследовательской активности про­грессивны и могут вести к совер­шенствованию поведения данной по­пуляции животных.

Всем животным, особенно в мо­лодом возрасте, свойственны игры - проявление игрового ин­стинкта. Проявление этого инстинкта важно для животных: давая выход избыточной энергии, игры служат тренировкой организма и развития тех форм поведения, которыми жи­вотное еще не обладает. Во время игры можно наблюдать и вспрыги­вание молодых животных друг на друга. Это тоже является трениров­кой к будущему маутингу - вспры­гиванию самца на самку во время спаривания. Строение тела копыт­ных, их «жесткость» конструкции ограничивают разнообразие дви­жений.

В связи с этим у лошадей, коров, овец, свиней и других копытных животных невозможно обхватыва­ние тела самки (обнимательный рефлекс) и сразу происходит вспры­гивание (маутинг).

В формировании поведения осо­бую роль играет подражание одного животного другому. Подражая дви­жениям матери, других животных, молодое животное обучается кор­миться, передвигаться, осматривать­ся и т. д. Подрастая, животные совершенствуют свои приемы добывания корма и другие необходимые для жизни действия.

Копытные животные, в том числе и сельскохозяйственные, в естествен­ных условиях живут определенными группами. Поведение животных в больших группах определяется за­коном стадной иерархии, согласно которому каждое из них занимает свое ранговое место в группе. Такая организация помогала диким пред­кам животных выжить в борьбе за существование. Хотя условия суще­ствования современных домашних животных значительно изменились, все поведение скота, лошадей, свиней и овец при групповом содержании также определяется законами стада; всегда устанавливается иерархия - порядок подчинения нижестоящих особей вышестоящим по строго опре­деленным ступеням (иерархическая лестница).

При формировании стад и табу­нов лидирующих животных сначала может быть несколько, но потом из них выделяется вожак, причем уста­новление субординации происходит в ранговых боях. Ранг животного за­висит от его силы, размеров, возра­ста.

Но во многих случаях, особен­но у диких животных, лидером (во­жаком) становится особь с большим житейским опытом. Знание закона стадной иерархии позволяет наибо­лее рационально формировать стада животных, производить перегруп­пировки.

Типы высшей нервной деятель­ности и поведение животных.

Тип нервной деятельности И. П. Павлов рассматривал как наследственную основу нервной деятельности - гено­тип, совокупность черт типа и изменений, обусловленных внешней средой,- фенотип. Животным каж­дого типа нервной деятельности свойственны различные черты пове­дения, обусловленные воспитанием в онтогенезе, условиями, в кото­рых формируется деятельность орга­низма.

Опыты по изолированному вос­питанию щенков показали, что пас­сивные и активные оборонительные реакции, двигательная активность, злобность и другие показатели по­ведения могут сочетаться с раз­личными типами нервной деятель­ности.

Различное воспитание не влияет на основные свойства нервных про­цессов: силу, уравновешенность и подвижность, но при изолированном воспитании чаще и интенсивнее про­является пассивное оборонительное поведение, а активное оборонитель­ное - реже.

Пассивное оборонительное пове­дение встречается у животных с силь­ными и слабыми нервными процес­сами, но слабость нервной системы служит фоном, более благоприятным для образования пассивного оборо­нительного поведения, которое уси­ливается изолированным воспита­нием.

Свойства нервной системы не предопределяют никаких форм по­ведения, но составляют почву, на которой одни формы поведения складываются легче, другие - труд­нее.

Но в конфликтной ситуации и в экстремальных условиях животные разных типов неодинаково реагируют на обстановку, отвечая реакцией, свойственной качествам их нервной системы.

Применение учения И. П. Пав­лова и этологии в животноводстве. Условные рефлексы у животных при­обретают практическое значение с первого дня жизни. Например, у поросят вырабатывают условные ре­флексы на сосание одного опреде­ленного соска свиноматки. Это вы­звано тем, что молочная продук­тивность разных сосков у свиньи бы­вает неодинакова, поэтому для ус­пешного выращивания поросят сла­бых целесообразно подсаживать к более молочным - передним, а более сильных - к задним соскам; таким образом вырабатывают условный рефлекс на сосание определенного соска. Этот рефлекс формируется очень быстро.

При помощи условных рефлексов можно облегчать процесс выращи­вания поросят-сосунов и отъемышей. Например, у поросят вырабатывают пищевой рефлекс на условный раз­дражитель - звук вентилятора. Для выработки и закрепления этого условного рефлекса достаточно од­них суток. На звук вентилятора по­росята встают, подбегают к дверце станка, поднимают визг, стремясь выйти и бежать к свиноматке. Корм­ление по сигналу проходит быстро и организованно. Опытные чабаны, учитывая способность коз быстро вы­рабатывать различные условные ре­флексы, держат их в отарах овец в качестве вожаков. У коз вырабаты­вают условные рефлексы на спе­циальные словесные (звуковые) ко­манды, е соответствии с которыми козлы-вожаки изменяют направление своего движения при пастьбе, а ов­цы, обладающие близорукостью и пониженным слухом, но хорошо вы­раженным стадным инстинктом, следуют за ними. В результате вся отара движется в нужную сторону. Чабаны используют и другую пове­денческую особенность овец, заклю­чающуюся в том, что овцы ночью не покидают заслеженную террито­рию. Чтобы ночью овцы не раз­брелись и не ушли, вечером отару несколько раз прогоняют по пери­метру пастбищного участка. В ре­зультате образуется заслеженная территория, за границы которой при ночной пастьбе овцы не за­ходят.

В коневодстве все производствен­ные процессы: уход за лошадьми, тренинг и использование их в ра­боте - построены на выработке многочисленных и многообразных условных рефлексов. Например, учитывая легкость образования двига­тельных условных рефлексов у ло­шадей на звуковые раздражители, табунщики для управления табуном на пастбище применяют словесные приказания и свистки. Выгон лоша­дей на пастбище и пригон их обратно сопровождаются свистком. Подгон уходящих из табуна лошадей связы­вается с другим сигналом. Условные рефлексы на различные звуковые си­гналы вырабатываются очень быстро и облегчают труд табунщика.

Желто-серые, выжженные солнцем холмы южного Узбекистана, поросшие редкой сухой травой и кустиками пепельно-зеленой полыни. День необычный для полупустыни: моросит холодный дождь, и местность выглядит безжизненной. Внезапно словно сама почва приходит в движение. Тут и там копошатся на земле странные насекомые - крупные, величиной с рыжего таракана, большеголовые, с длинными прозрачными крыльями, плоско сложенными над мягким светло-желтым брюшком. Это довольно редкое явление - массовый вылет термитов, которые большую часть своей жизни проводят глубоко под землей. Лишь раз в году половозрелые самцы и самки, выкормленные в подземелье слепыми и бескрылыми рабочими особями под охраной «солдат», выходят на поверхность, чтобы разлететься в разные стороны, найти себе брачного партнера и в паре с ним обосновать новые подземные колонии. Но теперь немногим суждено выполнить это - срок вылета насекомых неудачно совпал с холодным моросящим дождем. Влажные крылья не могут поднять в воздух охлажденное тельце. Насекомые беспомощно подпрыгивают на сантиметр-другой вверх и неуклюже падают на спину.

Между копошащимися на песке термитами уже снуют крупные муравьи-фаэтоны, на высоких ногах, с мощными челюстями, с воинственно задранным кверху брюшком. Поведение муравьев свидетельствует о том, что они не в состоянии обнаружить жертву с расстояния в несколько сантиметров при помощи зрения или по запаху. Но скорость беспорядочного движения хищников сама по себе гарантирует успешную охоту. Вот один из муравьев наткнулся на термита. Жертва вчетверо крупнее охотника, но это не спасет ее. Муравей хватает термита за мягкие крылья, словно за шлейф платья и, постепенно перебирая челюстями, добирается до его головы. Подоспевает второй фаэтон, и оба муравья тащат свою жертву в разные стороны, чуть ли не раздирая ее на части.

Одному из термитов удается миновать встречи с муравьями, и он кое-как, где ползком, а где неловкими прыжками, добирается до кустика полыни. Внезапно кончик стебля оживает: маленький серый паучок, до этого совершенно незаметный, падает сверху на термита и одним уколом челюстей в голову умерщвляет его. Еще один хищник надолго обеспечен пищей.

Изучая поведение американских дроздов, ученые обнаружили, что наиболее похожие по размерам и по окраске лесной дрозд (2) и дроздотшельник (3) вовсе не близкие родственники. Лесной дрозд гораздо ближе к странствующему дрозду (1), а дрозд-отшельник - к бурому (4). Об этом свидетельствуют позы самцов, которые они принимают при встречах с соперниками.

Этот эпизод, выхваченный из повседневной жизни далеко не самых сложных существ, показывает, насколько многообразно и порой противоречиво поведение животных. Их действия иногда кажутся нам достаточно разумными, например мгновенная реакция паука на появление беззащитного термита, иногда - совершенно нелепыми. Действительно, что заставило термитов вылезти из норки в самый неблагоприятный для этого момент? Ведь уже через несколько часов сияло солнце, и насекомым нужно было лишь немного повременить с выходом на поверхность.

Подобные наблюдения порождают множество вопросов. Почему термиты и муравьи живут сообществами, подразделенными на касты, а пауки - поодиночке? Как муравей, не способный обнаружить термита на расстоянии, узнает, что жертва где-то поблизости, и разыскивает ее с упорством охотничьей собаки? Как хищник ориентируется в строении тела своей добычи и почему он стремится добраться до ее головы - места наиболее уязвимого? Почему два фаэтона, вместо того чтобы сразу совместными усилиями доставить умерщвленного термита в муравейник, тянут его в разные стороны, мешая тем самым своей общей цели?

Ответы на эти и многие другие вопросы ищет и находит специальная наука - этология. Она родилась в 30-х годах нашего века, когда австрийский ученый К. Лоренц опубликовал в Германии свои первые статьи об инстинкте животных и его изучении. Голландский исследователь Н. Тикберген изложил основы этологии в книге «Изучение инстинкта». Сходные взгляды высказывал еще в начале века русский ученый В. А. Вагнер.

Что же обозначает название «этология»? Оно происходит от двух греческих слов: «этос» - характер и «логос» -наука. Изучая поведение животных, это-логи концентрируют основное свое внимание на генетических, наследственно закрепленных его особенностях. Эти особенности характерны для того или иного вида и, таким образом, служат отличительными признаками вида. Отсюда и название науки.

У птиц родители не учат своих потомков строить гнезда. Однако молодые птицы разных видов, приступая к постройке гнезда, делают это по-разному. Береговая ласточка устраивает гнезда в норах, в глинистых обрывах, а деревенская - под крышами строений. Можно сказать, что поведение птиц определяется инстинктом. Но инстинкт - это лишь самый общий план поведения, генетически заложенный в организме от рождения. Осуществление этогоплана возможно лишь в реальных условиях внешней среды и под ее воздействием. Приступая к постройке гнезда, береговая ласточка выбирает не любую попавшуюся ей норку, а по возможности наиболее глубокую. Если такой нет, птица сама углубляет норку. Постепенно происходит обучение, и старая ласточка более искушена в выборе места и в искусстве гнездования, чем ее молодые сородичи. Однако, если нет обрывов с норами в них, береговая ласточка не будет гнездиться под крышей, как это делают родственные ей виды. Она или вообще не станет строить гнездо, или улетит в другое место.

Эволюция гнездостроительного поведения у ткачиковых: 1 - примитивное открытое гнездо далеких предков ткачиковых; 2 - гнездо с полукрышей, лучше защищающее яйца и насиживающую самку от дождя и хищников; 3 - гнездо нашего домового воробья: шаровидная постройка с крышей и одним входом; 4 - закрытое гнездо коричневоголового ткачика с двумя входами; 5 - подвешенное гнездо черноголового общественного ткачика с двумя входами, второй вход обеспечивает большую безопасность для насиживающей самки; 6,7, 8 - гнезда толстоклювого, пятнистого и кассинова ткачиков самые надежные и прочные, так как травинки, из которых они сделаны, не просто переплетены, а завязаны узлами. Справа - огромное совместное «гнездо» общественных ткачиков, это уже целый «город». В такой колонии живет до 300 пар, каждая из которых имеет собственную гнездовую камеру под общим сводом.

Чем же занимается современная этология? Во-первых, этология стремится разложить сложные формы поведения животных на элементы врожденные (генетические) и приобретенные. Во-вторых, этологов интересует, каким образом организм, поведение которого в той или иной мере запрограммировано от рождения, взаимодействует с реальной внешней средой. В-третьих, они исследуют все многообразие способов общения и взаимодействия между животными одного или разных видов. В-четвертых, они занимаются вопросами эволюции поведения. Изучая поведение живых существ во всем его многообразии, этологи идут рука об руку с генетиками, экологами, физиологами и представителями других наук.

Долгое время считалось, что каждое действие животного - это простой и однозначный ответ на внешний раздражитель, или стимул, будь то пища, соперник или брачный партнер. Оказалось, что дело обстоит значительно сложнее. На основе очень большого фактического материала, собранного путем наблюдений за дикими животными в естественной обстановке и экспериментального изучения их в лабораториях, этологи выработали новые взгляды на взаимодействие животного с внешней средой.

Из практически бесконечного спектра сигналов, поступающих из внешней среды, органы чувств и нервная система животного отбирают лишь немногие. Поведение животного и есть сложный комплекс реакций на эти отобранные стимулы. И сам набор отфильтрованных, существенных для животного, «ключевых» стимулов, и строящееся во взаимодействии с ними поведение не одинаковы в разное время.

Возьмем недавно вылупившегося птенца славки и положим его на землю в метре-другом от гнезда. Зрение взрослой славки таково, что она замечает муху с расстояния 20-30 м. Птица не "может не видеть своего птенца, который к тому же вскоре начинает пищать от голода и разевать ярко-желтый зев. И тем не менее мать не станет кормить его. В этот период птенцы существуют для славки лишь в комплексе с гнездом. Желтый раскрытый зев - стимул, в высшей степени важный для птицы, но лишь тогда, когда этот зев, подобно цветку, вырастает над краем гнезда. Птенец вне гнезда - это, строго говоря, вообще не стимул, он не вызовет у птицы никакого интереса, никакой ответной реакции. Но повторим тот же опыт десять дней спустя, когда птенцы уже хорошо оперились. Теперь славка с равной охотой будет кормить не только птенцов, которых мы оставим в гнезде, но и тех, которых мы вынем и посадим в густую траву. Птица легко найдет их по гоЛосу. Разгадка состоит в том, что подходит время вылета птенцов и теперь птенец воспринимается матерью уже вне связи с гнездом. Само же гнездо через несколько дней совершенно утратит значение существенного стимула.

А вот другой пример. У каменок, как и у некоторых других птиц, после постройки гнезда проходит до полутора недель, прежде чем самка начинает откладывать яйца. В конце этого промежуточного периода самец крайне возбужден и часто совершает перед самкой сложные, поражающие своей красотой брачные танцы. Когда самка начинает насиживать кладку, самец еще несколько дней стремится к ее обществу. В это время иногда можно видеть, как он проделывает свой танец перед птицами других видов (безразлично, самцами или самками), а то и просто перед куском желто-серой глины.

Эволюционное происхождение сложных ритуалов из простых телодвижений. Здесь изображены элементы поведения селезней четырех видов уток, ухаживающих за своими самками (сверху вниз): у белоглазого нырка это движение очень несложное - самец лишь слегка отводит голову назад, как делают все утки, когда плавают; селезень морской чернети, отводя голову назад, запрокидывает ее кверху; это движение становится еще более выразительным у хохлатой чернети; наконец, селезень красноголового нырка не только запрокидывает голову на спину, но вслед за этим опускает голову на вытянутой шее на поверхность воды.

Подобные факты (а их известно множество) натолкнули этологов на мысль, что реакция животного на внешний стимул зависит в огромной степени от внутреннего настроя животного, от его внутренних мотиваций. Простейший пример мотивационного состояния - чувство голода. Если животное сыто, оно не заинтересуется даже самым лакомым кормом. Проголодавшись, оно начинает разыскивать добычу и делает это тем упорнее, чем сильнее его «аппетит». Это стадия поискового, или аппетентного, поведения, которое направлено на отыскание стимула, отвечающего данному мотивационному состоянию. Как только искомый стимул появляется, он словно открывает шлюз, сдерживавший проявление инстинктивного действия (в данном случае нападение на добычу).

Но если необходимый стимул не появляется достаточно долго, внутренняя мотивация продолжает непрерывно усиливаться, и тогда заключительный акт может произойти и в отсутствие стимула, при появлении какого-либо его суррогата (заменителя). Таким суррогатом и является для самца каменки кусок серой глины. Иногда, при самом высоком уровне мотивации, заключительный инстинктивный акт «выплескивается в пустоту», т. е. совершается вообще без какого-либо внешнего побудителя. Например, можно видеть, как самец каменки, по тем или иным причинам оставшийся без подруги, бегает в одиночестве по скале и вдруг совершает полный брачный танец с типичным для него звуковым сопровождением.

Инстинктивный акт нередко машинообразен и совершается «до конца». Поэтому термиты, которых инстинкт расселения толкает к вылету, не могут вернуться назад в безопасное подземелье, даже если они обречены на гибель от холода и хищников. Внешние проявления инстинктивной деятельности не только машинообразны, но и цикличны. Так, самцу каменки после очередного танца необходимо некоторое время, чтобы новый танец мог состояться.

Мы уже говорили о том, что для каждого вида животных характерны строго определенные формы инстинктивных действий. Например, разные виды одиночных ос заготовляют в качестве пищи для своих личинок различных насекомых. Они парализуют их уколом жала в нервные центры и доставляют в норки, выкопанные ранее. Оса церцерис охотится исключительно на жуков-златок, филантус - на пчел, сфекс - на сверчков и кобылок, аммофила - на гусениц бабочек, помпил - на пауков. Оса-охотник должна парализовать жертву, но не убить ее, иначе запас пищи испортится до того, как личинка осы приступит к своей трапезе. Поскольку анатомия гусеницы и паука, жука и пчелы совершенно различна, то и способы парализации жертвы должны быть не одинаковы у различных видов ос. Следовательно, не одинаковы и инстинкты, которые лежат в основе такого сложного поведения этих животных.

Особенно строги и постоянны межвидовые различия в способах сигнализации, при помощи которой особи одного вида общаются между собой и достигают взаимопонимания. Этой цели служат звуковая сигнализация и ритуальное демонстративное поведение, т. е. строгая последовательность определенных телодвижений. Ритуалами, этологи называют такие формы поведения, которые играют роль «языка» и помогают животным одного вида общаться и понимать друг друга. В процессе эволюции ритуалы развиваются из повседневных, простых телодвижений.

Первой задачей этологов было описать инстинктивное поведение по возможности большего числа видов животных. Не прошло и двух десятилетий, как быстро растущий лагерь приверженцев молодой науки собрал огромный, поразительный по своему многообразию и удивительный по содержанию материал. Перед человеком предстал яркий, фантастический мир, точнее сотни и тысячи самостоятельных миров, каждый из которых соответствует определенному виду животных, с его собственными законами жизни и общения, непонятными представителям других миров, существующих тут же, бок о бок. Перед этоло-гией возникла задача систематизировать это море разрозненных и подчас противоречивых фактов, установить преемственность и взаимосвязи между отдельными «видовыми мирами». Так на базе дарвиновской теории эволюции возникла сравнительная этология, цель которой - уяснить эволюционное происхождение и развитие инстинктивного поведения.

Территории четырех пар зарянок, живущих в саду бок о бок с человеком. Каждый самец прекрасно знает границы своей территории (обозначенные пунктиром) и всеми силами охраняет их от вторжения соседей.

Если сравнить кости скелета крыла птицы и летучей мыши, передней ноги лягушки, ящерицы и собаки, плавника кита, можно найти в их строении общие черты и проследить их эволюцию. Оказалось, что так же можно сравнивать и поведение животных разных видов, если оно достаточно тщательно описано. В ритуалах родственных видов можно обнаружить такие же сопоставимые элементы, как плечевая или локтевая кость в скелете передних конечностей тритона, ястреба и мыши. И элементы эти лишь частично изменяются от вида к виду, что позволяет при их сравнении восстановить примерную картину путей эволюции поведения. Выяснилось также, что некоторые формы поведения часто гораздо более стойко сохраняются в ходе эволюции, чем те или иные черты внешнего строения - окраска, пропорции тела и пр. Поэтому можно использовать признаки поведения для уточнения родственных связей между видами.

Итак, каждый вид животных располагает своим, более или менее сложным, генетически фиксированным сигнальным кодом. При помощи этого кода поддерживается взаимопонимание и согласованность поведения отдельных особей. В результате животные данного вида, живущие бок о бок в своем естественном окружении, объединены сложными и многообразными связями не только с внешней средой, но и друг с другом. Каждая такая естественная группировка животных представляет собой определенным образом организованную, саморегулирующуюся систему. Способы организации могут быть не одинаковы у сравнительно близких по происхождению видов, но в то же время мы нередко обнаруживаем большое сходство в организации у видов весьма далеких. Различия в организации касаются прежде всего способов использования жизненного пространства и форм семейных отношений.

Организация лежбища у морских слонов (ушастые тюлени). Самые старые и сильные самцы, занимающие высшие ступени иерархической лестницы, обосновались в центре лежбища, где держатся и все самки с детенышами. Более молодые и слабые, «подчиненные» самцы и годовалые животные лежат по краям лежбища.

У некоторых насекомых (сверчки, стрекозы), у большинства видов птиц и у немногих млекопитающих (белка, лисица и др.) каждый индивидуум длительное время живет на определенном участке, границы которого он всеми силами защищает от других особей своего же вида. Такой защищаемый индивидуальный участок принято называть территорией, а животных, защищающих ее, - территориальными. Представители многих видов земноводных, пресмыкающихся (например, многих ящериц) и млекопитающих также придерживаются собственных участков, но не защищают их границы. В тех местах, где эти незащищаемые участки обитания отдельных особей налегают друг на друга, их хозяева обычно пассивно избегают взаимных встреч. Оба эти способа использования жизненного пространства, с одной стороны, служат для уменьшения конкуренции между животными одного вида из-за пищи, убежищ, брачного, партнера. С другой стороны, они благоприятствуют выживанию наиболее приспособленных животных. Менее приспособленным не удается удержать за собой индивидуальный участок, они не размножаются, и так предотвращается перенаселение.

Некоторые виды насекомых (термиты, общественные осы и пчелы, муравьи), птиц (дикие куры) и многие виды млекопитающих (тюлени, копытные, обезьяны) живут организованными сообществами. Каждое сообщество занимает или собственную территорию, или участок обитания. В последнем случае два сообщества, участки которых налегают друг на друга, стараются во время кочевок избегать встреч.

Взаимоотношения особей внутри сообщества регулируются на основе разделения труда (например, между кастами у общественных насекомых) и системы иерархии. Суть последней состоит в том, что каждое животное по опыту знает свое место в сообществе и старается «не перечить» более «высокопоставленным» членам объединения.

Разным способам использования жизненного пространства соответствуют и неодинаковые формы семейных отношений. Виды территориальные обычно придерживаются единобрачия, или моногамии (на один сезон размножения или же на несколько последовательных сезонов). Жизнь сообществами, как правило, приводит к полигамии. Например, у большинства копытных животных - диких коз, баранов, свиней, оленей и антилоп - обычно образуются на сезон размножения временные гаремы, в каждом из которых господствует сильный самец. При нем держится от 2 до 20 самок. После сезона размножения гаремы распадаются, все самки объединяются в самочьи стада, а почти все самцы - в самцовые. Лишь некоторые наиболее сильные самцы переходят к одиночному образу жизни.

Сейчас этология интенсивно развивается во многих странах. Советские ученые исследуют в этологи-ческом плане поведение китообразных и других млекопитающих (копытных, грызунов), а также птиц. Большое внимание уделяется изучению звуковой сигнализации у птиц, летучих мышей, дельфинов и др. Этология достигла уже больших успехов в познании живой природы, но впереди еще много тайн.

ЭТОЛОГИЯ - НАУКА О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

1. Предмет и задачи этологии сельскохозяйственных животных

2. История развития этологии

3. Роль отечественных ученых в развитии этологии (реферат)

Термин «этология» происходит от греческого слова «ethos», что означает поведение, характер, обычай.

Под поведением следует понимать совокупность внешних проявлений реакций организма, которые лежат в основе взаимодействия организма с окружающей средой.

Этология изучает биологические закономерности жизненных проявлений животных.

Этология как одна из естественных наук стала неотъемлемой частью зоотехнических исследований, особенно в связи с внедрением новых технологий содержания и кормления животных.

Этология - важная междисциплинарная наука, которая объединяет физиологию, зоологию, экологию и психологию животных.

Довольно тесно этология связана с экологией (от греческого екос - дом).

От экологических причин часто зависят реакции поведения животных (холодно - стремятся к теплу; в жару - направляются к воде, ищут прохладу; и т.п.), но есть и другие (инстинктивные) причины выявления тех или других внутривидовых реакций поведения (поведение связано с размножением, выкармливанием потомков, поиском пищи и т.п.).

Другими словами, реакции поведения животных определяются, как факторами окружающей среды, так и генетическими факторами, которые лежат в основе их инстинктивного поведения.

Известно, что в основе адаптации организма к факторам окружающей среды находятся условные рефлексы, как проявления высшей нервной деятельности. И вместе с тем в основе индивидуального, приобретенного поведения лежат врожденные генетически обусловленные рефлексы - инстинкты.

В этологии организм рассматривают как единое целое, а поведение - как совокупность внешних проявлений организма, которые ориентированы на взаимодействие животных с окружающей средой.

Физиология изучает нейро - гуморальные механизмы, которые обуславливают поведение животных.

В специальной сельскохозяйственный литературе этология сельскохозяйственных животных не нашла своего полного отображения. Объясняется это тем, что этологии в рамках животноводства начали уделять внимание лишь относительно недавно. Так в этологии возникшая парадоксальная ситуация, когда закономерности жизненных проявлений диких животных оказались намного лучше изученными, чем у сельскохозяйственных животных. Основной причиной была невостребованность знаний о поведении животных в условиях незначительной концентрации поголовья в хозяйствах с индивидуальным уходом в относительно непостоянных условиях внешней среды.

Таким образом, этология изучает поведение животных, а поведение - это функции организма, которая обеспечивает процесс адаптации животных к внешней среде и направленная на удовлетворение их естественных нужд.

По В. Садовскому (1973) предметом этологии является установление и изучение закономерностей в рамках сложных форм реагирования организмов на действие раздражителей.

Основной целью этологии сельскохозяйственных животных есть изучение жизненных проявлений разных видов животных в условиях внешней среды, которые постоянно изменяются, установление оптимальных условий для их содержания и получение максимальной продукции без дополнительных капиталовложений.

На первом этапе доместикации (одомашнивания) животных человек находясь в непосредственном контакте с ними руководил их поведением и хозяйственно - полезными качествами. Существовала система “ человек - животные ”.

На втором этапе доместикации человек руководит хозяйственно - полезным поведением животных через сложную систему машин, которая существует на промышленном комплексе. Сложилась система “человек - машина - животные ”.

Домашнее животные организует свое поведение, не только исходя из своей биологической генетически обусловленной природы, мотиваций но главным образом, приспосабливаясь к воле человека и окружающих условий, которые им создаются, путем выработки условных рефлексов. (В.К. Судаков, 1971),

Поэтому изучение поведения сельскохозяйственных животных и управление ими необходимо осуществлять с учетом сложных взаимоотношений в системе “организм - среда “.

1.1. Задачи этологии сельскохозяйственных животных

Проблема поведения сельскохозяйственных животных, которая решается комплексно многими научными дисциплинами, имеет следующие практические задачи:

1. Разработать физиологические, генетические, этологические экспресс - методы оценки поведения популяций животных в промышленных условиях;

2. изучить феноменологию (внешние проявления) поведения животных с целью установления норм для технологического проектирования;

3. изучить генетику поведения животных с целью вывода линий, которые владеют высокими адаптивными и продуктивными качествами в условиях промышленной технологии производства продуктов животноводства;

4. изучить все формы поведения сельскохозяйственных животных с целью рациональной организации производства на животноводческих комплексах.Эти глобальные задачи должны решаться одновременно и ускоренными темпами, так как практика строительства и функционирование промышленных комплексов показала большие экономические преимущества и в тот же время поставила много новых вопросов, часть из которых связана с биологическими формами поведения сельскохозяйственных животных. Среди них наиболее актуальные такие:

1. Определение допустимой границы колебаний факторов внешней среды, в том числе микроклимата, которые влияют на организм животных и их производительность. В связи с этим довольно актуальным вопросом являются изучения сенсорных систем сельскохозяйственных животных.

2. Установление оптимальных режимов кормления (периодичность, очередность кормления на кормовых площадках, на кормовом столе, на доильном оборудовании).

3. Определение размеров групп животных, а также принципа формирования и перегруппировка животных.

4. Определение преимуществ, недостатков и экономической эффективности привязного и беспривязного содержания молочных коров.

5. Исследование адаптивных возможностей организма сельскохозяйственных животных.

6. Изучение баланса двигательной активности животных в условиях промышленного животноводства.

7. Создание типов животных с высокими адаптационными способностями, которые имеют хорошие, продуктивные качества. В связи с этим изучение возрастных, породных и линейных особенностей поведения животных имеет первоочередное значение.

Этот далеко неполный перечень вопросов показывает важность изучения поведения сельскохозяйственных животных для промышленного животноводства. Эти задачи могут быть объединены в два важных направлений:

1. Технологическое направление. Его задачи определяются необходимостью изучения поведения животных с целью технологического проектирования и организации производственных процессов на промышленных комплексах.

2. Селекционно - генетическое направление исследований с целью выведения специализированных линий животных, которые отвечают требованиям промышленных комплексов.

1.2. История развития этологии

Источниками современного учения о поведении животных есть три области знаний - физиология, психология и зоология. На основе этих областей знаний возникли сравнительная психология и зоопсихология, эволюционный анализ поведения и этология, которая представляет собой комбинацию этих научных дисциплин. Один из основателей учения о поведении животных Конрад Лоренц (1970) назвал этологию «морфологией поведения ”, подчеркивая этим внешние проявления этологических свойств.

Развитие науки о поведении животных ведет свое начало с древних времен.

Многовековой историей первоначального охотника и скотовода накопленный богатый материал о поведении диких и одомашненных животных, который в некоторой мере сохранился и используется в практике современного животноводства.

От простых наблюдений за поведением хищных и промышленных зверей человек пришел к необходимости изучать сложные формы поведения и домашних животных, которые обеспечивали ее продуктами питания и сырьем.

Первые свидетельства о мотивах и результатах поведенческой деятельности человека и животных мы находим в роботах Гиппократа (460 - 377 г. к н.э.) и Аристотеля (387 - 322 г. к н.э.), которые создали учение о темпераментах и высказали мысль о единстве животных и человека).

В 1638 - 1644 годах в мир вышли основные работы Р.Декарта, в которых была сделана попытка объяснить поведение животных на основе рефлекторной реакции.

Одним из родоначальников этологии считают Ч.Дарвина (1809 - 1882). В 1872 году он опубликовал работу “Проявление эмоций у животных и человека ”, в которой утверждал, что человек и животные владеют довольно похожими чувствами, инстинктами и эмоциями. Дарвин повлиял на развитие этологии в трех основных направлениях. Во - первых его теория натурального отбора стала основанием для того, чтобы рассматривать поведение животных с эволюционной точки зрения, что является ключевым аспектом современной этологии.

Во - вторых, взгляды Дарвина на инстинкт могут считаться непосредственно предыдущим взглядам основателей классической этологии - Конрада Лоренца и Нико Тинбергена.

В – третьих, большое значение имеют поведенческие наблюдения Дарвина, в особенности те, которые основываются, на его убеждении об эволюционном единстве человека и животных. Например, в своей книге “ Происхождение человека и половой подбор ” (1871) Дарвин пишет: “ Мы наблюдали, что ум и интуиция, разнообразные чувства и способности такие, как любовь, память, внимание, любознательность, подражание, сообразительность и прочие, которыми так гордится человек, можно выявить в зачаточном, а иногда, даже и в хорошо развитом состоянии у низших животных ”.

В книге “Проявление эмоций у животных и человека”(1872) Дарвин развивает эту мысль: “Некоторые проявления чувств у человека, такие как вздыблевание волос в состоянии сильного ужаса или оскал зубов в случае неистовой злости едва можно понять, если исключить из рассмотрения мысль, что когда-то человек находился на более низком этапе и был подобен животным ”.

Значительным этапом в развитии науки о поведении было появление в конце ХИХ ст. нового направления - бихевиоризма (от англ. «behavior» поведение). Основатель бихевиоризма американский психолог. Э. Торндайк (1874 - 1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективными методами. Животных размещали в ящике и они могли выбежать из него к пище или на свободу, научившись открывать дверца. (рис. 1).

Рис. 1. Кошки в одном из торндайкинских проблемных ящиков.

Торндайк обратил внимание на связи между стимулом и реакцией как на основу поведения животных. Однако бихевиористы, проводя эксперименты, не обращали внимания на самое главное - на мозговые процессы, которые возникали в результате действия стимула, и следствием которых была соответствующая деятельность организма.

Другой подход к изучению психических явлений связан с направлением, которое получило название гештальтпсихологии. Один из его основателей Р. Келлер (1887 - 1967) изучал поведение обезьян в условиях, в которых они могли научиться использовать “ орудие” (палки и т.ин.), чтобы достать пищу, которая находится в клетке или прицепленная к потолку (рис. 2).

Рис. 2. Обезьяны с помощью палки выкатывает яблоко из клетки.

Анализируя опыты, он пришел к заключению что обезьяны обладают умственной деятельностью типа человеческой. Хотя Келлер и подвергал критике бихевиористов за механицизм, сам также не делал попыток связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности.

Начиная из конца ХИХ ст. ученые начали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенную. Первые научные исследования были проведены в 1894 году Л. Морганом, который наблюдал за поведением своей собаки. Обобщенные результаты своих исследований он опубликовал в книге “Привычки и инстинкт” (1899 г.).

В 20 - 30-х годах ХХ столетия сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях вне стен лаборатории.

Выдающиеся ее представители К.Лоренц, Н.Тинберген и К.Фриш изучали инстинктивное поведение животных и ее развитие в онто - и филогенезе. Их считают основателями современной этологии. В 1973 году Конрад Лоренцу, Нико Тинбергену и Карлу Фришу была присуждена Нобелевская премия за сравнительные исследования в области этологии.

Главное, что отличает исследования Лоренца и Тинбергена - это попытка соединить эволюционное или функциональное понимания сути поведения и причинное, или механизменное.

Например, в своей статье “Задачи и методы этологии ” (1963) Тинберген формулирует четыре вопроса, на которые на его взгляд, необходимо ответить, чтобы полностью понять будь - какой вид поведения животных:

1. Какие причины осуществления животными того или другого акта поведения?

2. Как проходит становление этого акта в онтогенезе?

3. Которое его значение для выживания?

4. Как проходила его эволюция?

Во второй половине ХИХ и начала ХХ ст. в развитии этологии доминировала зоологическая направленность, поскольку основатели этологии Хейнрот (1911), Уитмен (1919), Лоренц (1937), Тинберген (1969), Темброк (1969), Хайнд (1975) были зоологами, и это наложило свой отпечаток на этологические методы, терминологию и методологическое трактование экспериментального материала. На их взгляд, поведение животных невозможно изучать не зная среды, к которому вид приспосабливается в процессе эволюции. Книга Р. Хайнда « Поведение животных » (1975) наглядно показывает, что проблема поведения животных не может быть решена каким-то одним из направлений науки.

В 1981 году вышла из печати монография Д. Д"юсберн «Поведение животных». Это современное фундаментальное сведение ученого из США, в котором рассмотренные в сравнительном аспекте практически все стороны индивидуального поведения животных и их эволюция.

Английский исследователь Д.Мак - Фарленд в своей работе «Поведение животных» психология, этология и эволюция (1988) обобщил и сбалансировано представил материалы зоологических, физиологических и психологических аспектов этологии животных.

1.2.1. Роль отечественных ученых в развитии этологии

Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России.

В середине ХІХ ст.. вопреки распространенным тогда идеалистическим и метафизическим теориям последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета Карл Рульє (1814-1858). Он решительно выступал против представлений, которые имели место в то время о сверхъестественной природе инстинкта. Он утверждал, что рядом с анатомией, физиологией и экологией, необходимо изучать и инстинкты животных.

Первой причиной происхождения психических способностей Рульє считал взаимодействие организма со средой, в котором находится данное животное. Развитие инстинктов он рассматривал как продукт взаимодействия внешнего мира на организм, а конкретные факты происхождения инстинктов - как результат взаимодействия наследственности, побежалости и постепенного повышения уровня организации животных в ходе исторического развития. Свою точку зрения на инстинкт К.Рульє объяснял на основе своих полевых исследований или экспериментов, делая при этом ударение на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов.

Огромный вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии «биопсихологических» исследований внес русский биолог и зоопсихолог В.А. Вагнер (1849-1934). Он занимался математическим изучением поведения животных разного уровня развития, и много его исследований носили сравнительно-психологичный характер. Значительную заинтересованность имеют его работы посвященные изучению полового поведения животных.

В докторской диссертации «Биологический метод в зоопсихологии» (1902) Вагнер сделал первое сведение своих работ по психологии животных. Вагнер считал, что при изучении поведения необходимо использовать специальные методологические подходы, в том числе, прежде всего физиологический и онтогенетический.

Большое внимание уделял В.А. Вагнер и проблеме индивидуально приобретенного поведения, а также ее роли в жизнедеятельности животных. Он называл подобное поведение «умом», включая в это понятие результаты обучения, накопление опыта в форме ассоциаций и наследования.

Работы Вагнера существенно повлияли на развитие отечественной науки о поведении животных. Введенный им «объективный биологический метод» получил широкое применение в роботах отечественных зоопсихологов.

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Н.Н. Ладигина-Котс (1889-1968).

В 1921-1923 г.г. Ладигиною-Котс было проведено более как 30 тысяч опытов с волками и собаками на тему «Индивидуальные вариации реакций на зрительные стимулы (цвет, форму, размер рисунок)»

В процессе работы с обезьянами Ладигиною-Котс была разработанная экспериментальная методика «Выбор по образцу», используя которую, она детально выучила зрительное восприятие обезьян и установила, что они различают все цвета спектру и тонкие оттенки цветов, геометрические фигуры: треугольники, многоугольники, шары, пирамиды, конусы.

Центральное место в работах Ладигинои-Котс занимала проблема элементарного мышления животных. Один из ее важных выводов. «Шимпанзе не почти человек, а совсем не человек».

Значительный вклад в развитие этологии сделал А.Н. Северцов. Он одним из первых в 1922 году обратил внимание на приобретенные на протяжении жизни элементы поведение животных, как на факторы приспособления к условиям окружающей среды, которые быстро изменяются.

А.Н. Северцов вместе с Н.Н. Ладигиною-Котс (1923) проявили взаимосвязь морфологических и поведенческих элементов в эволюции животных, обосновали адаптивное значение нервных процессов, указали на необходимость использования адекватных раздражителей при экспериментальном изучении поведения животных.

В 1912 году вышла книга Э.Еланича «О душевной деятельности животных», в которой обсуждались вопрос взаимосвязи поведения с умственной деятельностью животных, значение инстинкта и обучение в формировании поведения животных.

Ученик и последователь И.П. Павлова - П.К. Анохин (1949) сформулировал первую отечественную теорию, с помощью которой он сделал попытку разобраться в значении эмоций для формирования поведения животных - «Биологическая теория эмоций».

Особой заслугой В.М. Бехтерева перед зоопсихологией являются написания им книги «Психика и жизни», какая стала толчком для начала работы Н.Н. Ладигинои-Котс.

Одним из главных основателей экспериментального изучения поведения животных в России был И.П. Павлов (1849-1936), творец учения о высшей нервной деятельности.

Ученик И.П. Павлова Л.О. Орбели (1882-1958) на основании наблюдений и экспериментов сделал вывод о существовании процесса созревания врожденных реакций поведения, которые входят в видоспецифический репертуар, который не следует смешивать с поведением, что приобретенная в результате жизненного опыта. Л.О. Орбели является автором аргументированной концепции созревания безусловных рефлексов под влияниями и взаимодействием с условными. Из многих многочисленных учеников И.П. Павлова необходимо вспомнить профессора МДУ Л.Г. Воронина (1908-1983). Работы Л.Г. Воронина были посвященные вопросу исследования условно-рефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, которые имеют разный уровень развития мозга.

Л.Г. Воронин (1977) считал, что в процессе эволюции животных возникло шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения. Согласно его терминологии - это:

Сумационная реакция;

Угасающая реакция;

Условный рефлекс, который не может самостоятельно восстанавливаться после гашения;

Истинный условный рефлекс;

Комбинационные условные рефлексы;

Абстрактно-логические условные связи.

Важный вклад в исследование поведения и психики человекоподобных обезьян внесли работы ученика Л.О. Орбели - Л.А. Фирсова. Многочисленные исследование Л.А. Фирсова показали, что шимпанзе владеют высочайшим уровнем развития поведения и психики.

Его лабораторные исследования включали сравнительную оценку:

Разных видов памяти;

Способности к наследованию;

Способности к общению;

Некоторых аспектов социальных взаимодействий у человекоподобных обезьян.

Большая заслуга в сохранении и развитии зоопсихологии и сравнительной психологии как самостоятельной науки в России принадлежат профессору факультета МДУ К.Э. Фабри (1923-1990), который провел оригинальные исследования импринтинга у птиц. В 1976 году увидел мир учебник К.Э. Фабри «Основы зоопсихологии».

В 1977 году при поддержке А.Н. Леонтовича К.Е Фабри организовал на факультете психологии МДУ группу зоопсихологов, которая в дальнейшем была преобразована в лабораторию зоопсихологии.

Дальнейшее развитие теоретических исследовательский приемов поведения животных нашел отображение в работах П.К. Анохина (1975), К.В. Судаковая (1983) и др.

Метод непосредственного наблюдения за животными при применении технических средств и логики научной абстракции становится наиболее могущественным орудием экспериментальных исследований. В зависимости от поставленных задач Э.И. Админ (1971), Л.К. Ернст (1974), Т.Н. Венидиктова (1978), В.И. Великжанин (1975) разработали методики изучения поведения сельскохозяйственных животных.

Л.М. Баскин (1976) выделил биологические формы поведения: пищевую, оборонительную, половую, материнскую.

Обзоры Л.К. Ернста с соавторами (1974) дают представление о развитии исследований поведения большого рогатого скота и птиц. В 1977 году русской языком вышла из печати книга « Этология сельскохозяйственных животных » под редакцией Я. Гауптмана, которая разрешила ознакомиться с вопросом поведения животных в условиях индустриального животноводства.

На настоящее время поведение животных является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности, зоопсихологии, генетики, молекулярной биологии, этологии. Особенно плодотворным для животноводческой практики воображается союз физиологии и этологии. Физиологический подход к изучению поведения животные фундаментально разработаны Л.О. Орбели, К.Г. Быковым, П.К. Анохиным, И.Э. Бериташвили, О.Д. Слонимом, К.В. Судаковым и другими.