Безусловные рефлексы - это такие ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражения, которые проявляются в виде автоматических действий. Они свойственны данному виду животных и проявляются или сразу после рождения, или по мере развития нервно-мышечной и эндокринной систем животного (рефлексы движения, половые). Щенок, например, рождается способным находить сосок вымени, выделять слюну при попадании в рот пищи и т. д.

Животное для проявления безусловных рефлексов не надо обучать, оно рождается с готовыми рефлекторными механизмами, которые стойко передаются по наследству.

У собак принято выделять четыре основных безусловных рефлекса: пищевой, половой, оборонительный и ориентировочный.

Следовательно, врожденные рефлексы направлены на обеспечение основных жизненных потребностей организма животного, на сохранение индивидуума и вида. Например, чувство голода вызывает у собаки влечение к пище; в предчувствии опасности животное проявляет повышенную настороженность и т. д. Оборонительный рефлекс, связанный с самозащитой, проявляется в активной (наступательной) или пассивной (отступательной) форме.

Безусловный рефлекс осуществляется простой так называемой рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга - это путь, по которому возбуждение приходит от воспринимающих нервных клеток (рецепторов) по чувствительному нерву к центральной нервной системе и направляется от нее по двигательному нерву к рабочему органу, который ответит на раздражение. Такова схема рефлекторной дуги, выражающая простую ответную реакцию на раздражения.

Пищевой рефлекс - это влечение к пище. Он возникает в результате очень сложных реакций внутри организма. Недостаток в питательных веществах вызывает изменение в химическом составе крови, через которую питается нервная система, железы, участвующие в пищеварении. Возникает огромная цепь реакций, которая проявляется в факте схватывания пищи. Эта реакция проявляется по-разному в зависимости от степени голода и особенностей отдельного животного. У жадной собаки пищевая реакция выражена сильно, все процессы протекают с большой быстротой и активностью, у другой же эти проявления проходят менее ярко.

Оборонительный рефлекс - это готовность животного к обороне, активной или пассивной. Это реакция, мобилизующая силы организма и всех его систем: мускулов, сердечно-сосудистой системы и т. п. к сопротивлению. Собака, вступающая в активную оборону, должна победить врага или выйти из схватки, сохранив жизнь. Трусливые собаки используют чаще всего пассивную оборону, стремясь уйти от опасности.

Ориентировочный рефлекс проявляется так же, как акт сохранения жизни от опасных явлений окружающей среды: видеть, слушать, ощущать - очень важные средства защиты. Собака не полезет в огонь, видя и ощущая его, она не станет находиться и не войдет в удушливую атмосферу, если чувствует посторонний запах.

Половой рефлекс проявляется с большой активностью. Половое влечение может активизировать оборонительный рефлекс, подавлять ориентировочный и т. п. Известно, что в борьбе за самку самцы пренебрегают иногда опасностью, которая в обычное время вызывала бы оборонительный или ориентировочный рефлекс. Влечение к самке проявляется в том, что самец отказывается подчиняться человеку; в присутствии суки в охоте не следует заставлять кобеля выполнять какое-либо упражнение.

В коре больших полушарий создается так называемая половая доминанта - господствующий очаг возбуждения. Особенность доминанты состоит в том, что она тормозит осуществление рефлексов других центров и усиливает свое возбуждение за счет других, даже посторонних импульсов, идущих в центральную нервную систему.

Мы назвали четыре безусловных рефлекса потому, что дрессировщик собак встречается с ними на практике чаще всего. Понимание этих рефлексов определяет подход к животным и возможности их обучения.

В жизни организма эти явления более многочисленны и разнообразны.

Например, собаку укусило насекомое. Болевое раздражение, воспринятое чувствительными клетками - рецепторами, расположенными в коже, передается в центральную нервную систему, от нее идет по двигательному нерву сигнал к мышце, которая по этому сигналу сократится и отпугнет насекомое - это защитная реакция.

Другой пример: переполнение мочевого пузыря вызывает раздражение, и в ответ на него происходит рефлекс мочеиспускания. Словом, какие бы действия животного мы ни наблюдали, они всегда являются ответами на раздражение.

Всякое раздражение влияет на функциональное состояние всей нервной системы: в одних участках раздражение вызывает возбуждение, в других - процесс торможения. Поэтому рефлекс является не изолированным актом, а сложной реакцией всего организма.

Очень важно знать условия, при которых возможны изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Практикам известен случай, когда два помета щенков были разделены на две группы, выращенные в разных условиях. Одну группу щенят выращивали свободно среди разнообразных внешних условий, другую - в однообразной спокойной обстановке. В результате такого опыта оказалось, что собаки, выращенные в однообразной благоприятной внешней среде, проявляли пассивно-оборонительную реакцию (трусость). Этот же факт подтверждается доктором биологических наук Л. В. Крушинским. На основе собранного материала он считает, что собаки, выращенные в питомниках, в условиях группового содержания и ухода, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, выращенные в условиях индивидуального содержания. Но и у собак, выращенных в одинаковых условиях, оборонительные реакции могут проявляться различно. Это может зависеть от врожденных особенностей, полученных по наследству от родителей. В служебном собаководстве не рекомендуется использовать в качестве производителей животных с пассивно-оборонительной реакцией.

Кроме того, у собак могут быть рефлексы, присущие только одной данной породе; например, подружейная собака при обнаружении птицы делает стойку; гончая собака идет по следу зверя с лаем.

Безусловные рефлексы, как база для образования условных, имеет важное значение при дрессировке собак; это фундамент, на котором строится обучение. Но одни безусловные рефлексы не обеспечивают всей сложной связи животного с внешней средой.

Для нормального существования требуются дополнительные реакции. Такие дополнительные реакции И. П. Павлов назвал условными рефлексами.

3. Условные рефлексы

Общее понятие об условном рефлексе. Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения: способность щенка узнавать свою мать или то место, где он живет, первые индивидуально приобретенные рефлексы. По мере дальнейшего развития щенок приобретает, на основании своего индивидуального опыта, огромное количество рефлекторных актов, приспособляющих его наилучшим образом к конкретным условиям жизни. Это и есть условные рефлексы.

Академик И. П. Павлов писал, что условный рефлекс - это "временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма". Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемым в процессе индивидуальной жизни.

Великая заслуга нашего гениального соотечественника академика И. П. Павлова заключается в том, что им открыты условные рефлексы, изучены закономерности их формирования, изучена деятельность самого сложного органа - высшего отдела мозга.

Условные рефлексы повышают приспособляемость организма к условиям окружающей среды и обеспечивают возможность их дрессировки. Академик И. Ц. Павлов отмечал: "можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные" (Академик И. П. Павлов. Избранные произведения, изд. Академии наук СССР, 1949 г., стр. 406 ).

Прежде чем переходить к рассмотрению закономерностей формирования условных рефлексов, необходимо познакомиться вкратце с методикой образования их и изучения в лабораторных условиях.

Для того чтобы избавиться от влияния различных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками при изучении условных рефлексов проводят в изолированных - звуконепроницаемых - камерах. Экспериментатор находится вне камеры и наблюдает за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, дающей возможность видеть собаку, но не дающей возможности собаке видеть экспериментатора. Собаку помещают в станке, ограничивающем возможность ее излишних движений.

До начала работы собаке делают операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводят на щеку. После этой операции часть слюны попадает не в полость рта, а выводится наружу. На место выведенного протока слюнной железы наклеивают маленький баллончик, в который собирают слюну. В камере находится ряд приборов, при помощи которых можно регистрировать количество выделившейся в баллончик слюны и подавать собаке различные сигналы: разные звуки (звонки, удары метронома, треск трещотки и т. д.), световые сигналы (вспыхивание лампочки, проекция разных фигурна экране и т. д.); к коже собаки могут при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т. д. Автоматически собаке подается кормушка с подкормкой (обычно мясо-сухарный порошок).

Сочетание определенного раздражителя с подкормкой вырабатывает у собаки пищевой условный рефлекс.

При этом показателем наличия условного рефлекса служит выделяемая в ответ на действие раздражителя слюна.

Условия образования условных рефлексов. Рассмотрим условия образования условных рефлексов. Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой-нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде "ко мне" происходит совершенно то же, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда "ко мне", которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды "ко мне" и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду "ко мне" у собаки выработался условный рефлекс.

Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя.

При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безусловный рефлекс не 2-3 секунды (такой условный рефлекс называют совпадающим), а более длительное время (до 2-3 минут), то и в этом случае может быть выработан условный рефлекс. Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий условный рефлекс. Можно выработать условный рефлекс и на тот "след", который оставляет раздражитель. Так, например, если звонок будет звучать в течение 10-15 секунд, а затем через две минуты после его выключения давать собаке пищу, то у нее выработается условный рефлекс, носящий название следового. В этом случае собака будет проявлять пищевую реакцию не в момент звучания звонка, а при приближении того времени, когда она получает пищу. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется.

В лаборатории академика И. П. Павлова был проведен такой опыт: у собаки было сделано 427 сочетаний запаха ванилина с вливанием в рот кислоты, причем сначала производилось вливание кислоты, а через 5-10 секунд присоединяли запах ванилина. В этом случае, несмотря на такое большое число сочетаний, условный рефлекс на запах ванилина не выработался. Однако у этой же собаки после 20 сочетаний запаха уксусного амила с вливанием в рот кислоты при условии, что запах предшествовал вливанию, выработался оборонительный условный рефлекс на раздражающее действие кислоты.

Поэтому при дрессировке собак необходимо строго следить за тем, чтобы команды немного предшествовали действию безусловного раздражителя.

Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на том участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условных рефлексов. Если перед началом дрессировки не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.

При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей. В лабораториях академика И. П. Павлова, как было указано выше, условные рефлексы вырабатываются и изучаются в изолированных звуконепроницаемых камерах, чтобы в наибольшей степени устранить влияние различных посторонних раздражителей.

Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Это свойство условных рефлексов было названо академиком И. П. Павловым законом силовых отношений. При дрессировке собаке необходимо давать энергичные и четкие команды, на них условные рефлексы будут быстрее вырабатываться и лучше выполняться, чем на вяло и тихо произносимые команды. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.

Необходимо также иметь в виду, что сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).

Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно. Основные приемы розыскной службы - следовая работа, выборка человека с вещью и др. - вырабатываются, в конечном счете, на базе активно-оборонительного рефлекса собаки. Поэтому необходимо, чтобы этот рефлекс был в достаточно возбудимом состоянии. С собаками, не обладающими выраженным активно-оборонительным рефлексом, должна быть проведена соответствующая работа по повышению его возбудимости (выработка злобы).

Наконец, необходимо упомянуть еще о двух обстоятельствах, хотя и не решающих, но могущих ускорить выработку условных рефлексов и облегчить тем самым дрессировку.

Было показано, что если собака только присутствует в качестве зрителя при выработке условного рефлекса у другой собаки, то это может ускорить последующую выработку у нее того условного рефлекса, пассивным свидетелем выработки которого она была. Этот очень важный для дрессировки вопрос остается, к сожалению, мало разработанным. Все же в ряде случаев, несомненно, можно рекомендовать использовать положение "зрителя" для ускорения дрессировки некоторым приемам. Можно полагать, что собака, боящаяся прыгать через барьер, ходить по буму или лазить по лестнице, будет лучше выполнять эти приемы, "просмотрев", как это выполняют другие собаки. Подражание, безусловно, может оказать помощь в процессе дрессировки таким приемам, как развитие у собаки "голоса".

За последние годы были получены материалы, указывающие, что выработка двигательного условного рефлекса достигается чрезвычайно быстро (в течение 2-3 сочетаний), если то действие животного, которое должно быть закреплено, получено не пассивно, а выполнено "произвольно" самим животным. Можно заставить собаку сесть, нажав на ее крестец рукой - это будет пассивная усадка собаки. При сочетании команды "сидеть" с нажатием руки на крестец и последующей подкормкой собаки у нее с течением времени вырабатывается условный рефлекс садиться на команду "сидеть". Но можно, остановившись с рядом идущей собакой, поднять в руке над ее головой лакомство; лакомство следует держать на такой высоте, чтобы собака не могла его достать. Сделав несколько попыток достать лакомство, собака начнет садиться (это "произвольная" посадка собаки); в этот момент следует дать команду "сидеть" и, когда она сядет, дать ей лакомство. Оказывается, что подкармливание собаки за такие "произвольные" действия быстро закрепляет у нее условные рефлексы. Во всяком случае это обстоятельство надо иметь в виду, ибо оно может в ряде случаев ускорить закрепление необходимого действия. Однако следует отметить, что основным способом выработки двигательных условных рефлексов является так называемый контрастный метод, при котором пассивно вызываемые у собаки действия путем пищевого или другого подкрепления переключаются в активные. Здесь также необходимо указать на то, что некоторые "произвольные" действия, в основе которых лежит безусловный рефлекс, могут быть значительно развиты при подкреплении их раздражителями, возбуждающими другой безусловный рефлекс. Приведем пример. В одной из лабораторий академика И. П. Павлова недавно было показано, что если подкреплять пищей даже незначительное проявление активно-оборонительной реакции у собаки, то эта реакция развивается до чрезвычайно значительной степени. Здесь происходит пищевое подкрепление "произвольного" действия собаки, в основе которого лежит активно-оборонительный рефлекс, что и приводит к значительному усилению активно-оборонительного поведения. К сожалению, этот важный вопрос в практической дрессировке мало разработан.

Физиологические механизмы образования условных рефлексов. Познакомившись с условиями образования условных рефлексов, остановимся на рассмотрении тех физиологических механизмов, которые лежат в их основе.

Как было показано в начале этой главы, деятельность нервной системы осуществляется по рефлекторному принципу. В основе образования условных рефлексов лежит та же рефлекторная деятельность, как и в основе более простых действий животного.

Рассмотрим в качестве примера образование пищевого условного рефлекса на вспыхивание света электрической лампочки в лабораторных условиях (рис. 95, I).

Безусловно-рефлекторная пищевая реакция у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые клетки слизистой оболочки языка, при этом в нервных окончаниях чувствующего нерва возникает возбуждение, передающееся к слюнному центру, находящемуся в продолговатом мозгу (I, в). Из продолговатого мозга нервное возбуждение идет по соответствующим нервам к слюнной железе, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюнного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга (I, с), в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно с дачей пищи (или немного раньше) перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатой оболочке глаза, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра, I, а). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: один в пищевом корковом центре (I, с), который возник под влиянием возбуждения, идущего от слюнного центра продолговатого мозга, второй - в зрительном корковом центре (I, а), который возник от раздражающего сетчатку глаза электрического света. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

Таким образом возбуждение, возникшее под влиянием раздражающего действия света лампочки, соединилось, замкнулось в коре головного мозга с возбуждением, возникшим под влиянием раздражающего действия пищи (рис. 95, II).

В том случае, если дача пищи многократно сочетается с вспыхиванием лампочки, происходит упрочение связи между пищевым и зрительным корковыми центрами. Теперь уже при вспыхивании лампочки возникший под влиянием этого очаг возбуждения в зрительном корковом центре (II, а) будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру (II, с). Если даже собака не получила пищи, вспыхивание лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет вниз к продолговатому мозгу (II, в), в котором возбудится слюнный центр, который в свою очередь передаст возбуждение к слюнной железе, а последняя ответит на это секрецией слюны. Это и есть упрощенная схема механизма образования условного рефлекса. Здесь мы имеем рефлекторную дугу, которая замыкается в коре головного мозга - этом органе образования временных связей.

Любой внешний раздражитель, воспринимаемый органами чувств животного, может стать условным сигналом любой безусловно-рефлекторной реакции организма.

Работы академика К. М. Быкова показали, что деятельность любого органа находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Подобно тому как происходит секреция слюны слюнной железой при действии условно-рефлекторного раздражителя, может быть получена под влиянием условно-рефлекторного раздражителя усиленная или ослабленная деятельность любого органа животного. Академиком К. М. Быковым был проведен следующий опыт. У собаки под кожу была выведена селезенка, что давало возможность легко прощупывать и измерять ее. Как известно из физиологии, селезенка является тем "депо", в котором находится некоторое "запасное" количество крови. При сильных кровопотерях эти запасные ресурсы крови в результате сокращения селезенки выбрасываются в кровяное русло. То же происходит и при болевых раздражениях. У собаки с отведенной под кожу селезенкой производилось сочетание болевого раздражения со звуком свистка. В начале сокращение селезенки наблюдалось только в ответ на болевое раздражение. Однако через некоторое число сочетаний селезенка начала сокращаться и выбрасывать в кровяное русло кровь при действии одного звука свистка. Свисток стал условно-рефлекторным сигналом к сокращению селезенки.

Дальнейшие опыты показали, что не только деятельность отдельных органов, но даже такие общие физиологические функции организма, как газообмен, обмен веществ, теплорегуляции, величина кровяного давления, находятся под контролем коры головного мозга. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей. Исследования академика К. М. Быкова, а также многочисленные работы, проведенные профессором М. А. Усиевичем, показали огромную роль коры головного мозга в деятельности всех систем и органов животного.

Условные рефлексы могут быть выработаны не только на базе безусловных рефлексов. Они могут вырабатываться и на фундаменте условных рефлексов. Это так называемые условные рефлексы высшего порядка. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а затем производить сочетание вспыхивания лампочки со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это будет рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка. Но это предел для собаки. Более высокого порядка условный рефлекс у собаки не может быть выработан. Говоря об условных рефлексах высшего порядка, необходимо отметить, что они являются весьма непрочными.

При дрессировке собаки используют условные рефлексы второго порядка (например, на жесты), которые отрабатывают на основе условных рефлексов первого порядка, установленных на команды.

Торможение. Мы видели, что в основе осуществления рефлекторного акта лежит возбуждение нервных клеток. Способность приходить в возбужденное состояние и передавать это возбуждение вдоль нервного волокна - одно из основных свойств нервной системы. Однако наряду с возбуждением в нервной системе развивается и противоположный процесс - торможение. Торможение является таким же характерным свойством нервной системы, как и возбуждение.

В высшей нервной деятельности, лежащей в основе поведения животных, наряду с возбуждением, которое проявляется в рефлекторной деятельности, постоянно развивается и торможение, которое проявляется в подавлении рефлекторной деятельности. Торможение, при помощи которого достигается устранение в процессе дрессировки всех нежелательных актов поведения собаки, является исключительно важной стороной нервной деятельности, детальное знание которой совершенно необходимо для правильного построения приемов дрессировки и применения собаки.

Торможение, как показали исследования академика И. П. Павлова и его учеников, не является однородным. Установлено несколько видов центрального торможения.

Академик И. П. Павлов разделял торможение на две основные группы: 1) пассивное, безусловное торможение и 2) активное, условное торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.

Пассивное (безусловное) торможение. В эту группу входит, во-первых, тот вид торможения, который носит название внешнего торможения. Если при дрессировке или применении собаки подействовал какой-нибудь внезапный раздражитель, он вызовет торможение, подавление выполняемого условно-рефлекторного акта поведения собаки. Эти посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения собаки какого-нибудь животного, сильный ветер, дождь и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Поэтому безразлично, какой раздражитель вызвал торможение условно-рефлекторной деятельности (раздражитель, идущий из внешнего мира или от внутренних органов собаки), он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит условно-рефлекторную деятельность собаки.

Новый очаг возбуждения, возникший под влиянием необычного раздражителя и тормозящий условно-рефлекторную деятельность, является внешним по отношению к дуге выполняемого условного рефлекса (причина развития торможения не связана с теми центрами коры мозга, которые ответственны за выполнение данного условного рефлекса), поэтому этот вид торможения и носит название внешнего торможения. Однако раздражители, приводящие к его развитию, могут быть как из внешнего мира, так итти и от внутренних органов животного.

Внешнему торможению подвержены не все условные рефлексы в одинаковой степени. Молодые, недавно образуемые условные рефлексы будут тормозиться посторонними раздражителями гораздо сильнее, чем прочные условно-рефлекторные связи. Поэтому для скорейшей дрессировки собаки первые этапы ее обучения, когда еще не образовались прочные условные рефлексы, желательно проводить при отсутствии отвлекающих раздражителей. Однако, когда собака выполняет приемы достаточно твердо, можно в меньшей степени опасаться тормозящего влияния необычных раздражителей и даже, больше того, необходимо постепенно вводить различные раздражители.

Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, можно разделить на две группы:

1) гаснущие, или временные, тормоза,

2) негаснущие, или постоянные, тормоза.

Гаснущими тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности животного. Приведем пример. Собаку, никогда не видевшую поезда, начинают дрессировать недалеко от полотна железной дороги. Конечно, проходящий поезд приведет к торможению выполняемых сю приемов. Однако в дальнейшем ориентировочная (а в некоторых случаях и пассивно-оборонительная) реакция собаки на поезд угаснет, и проходящий поезд уже не будет тормозить последующее выполнение приемов собакой. Огромное количество раздражителей, вызывающих вначале ориентировочную реакцию и тем самым оказывающих тормозящее действие на дрессируемую собаку, будут постепенно гаснуть и перестанут тормозить ее условно-рефлекторную деятельность.

Негаснущими называются такие раздражители, которые с повторением не теряют своего тормозящего действия. Например, присутствие около дрессируемых кобелей сук в состоянии пустовки будет постоянно вызывать торможение выполняемых кобелем приемов. Какое-нибудь заболевание, например воспаление среднего уха, будет постоянно мешать нормальной дрессировке собаки.

Таким образом, если с раздражителем, вызывающим гаснущее торможение условно-рефлекторной деятельности, справится сама нервная система собаки, то негаснущий тормоз должен быть устранен самим дрессировщиком, иначе он будет постоянно мешать дрессировке собаки.

Другим видом тоже пассивного, безусловного торможения является так называемое запредельное , или охранительное , торможение. Это торможение развивается в том случае, если на нервную систему действует слишком сильный раздражитель.

Мы указывали выше, что условный рефлекс вырабатывается тем быстрее и тем больше его величина, чем сильнее тот раздражитель, на который он вырабатывается. Это бесспорное положение оказывается, однако, справедливым только в определенных пределах. В лаборатории академика И. П. Павлова было доказано, что увеличение условно-рефлекторного ответа по мере усиления силы раздражителя идет до определенного предела, после которого наступает уменьшение, а в некоторых случаях может развиться и полное торможение условного рефлекса. Слишком сильный раздражитель поднимает возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервных клетках в виде защиты от чрезмерно сильного раздражителя и развивается запредельное торможение, которое рассматривалось поэтому академиком И. П. Павловым как охранительное торможение. Это торможение охраняет нервную систему от вредного воздействия слишком сильного раздражителя. В нервной системе собаки может развиваться запредельное торможение и в том случае, если слишком часто применять какой-нибудь условно-рефлекторный раздражитель. Слишком часто и многократно применяемые условно-рефлекторные раздражители не только не улучшают условно-рефлекторную деятельность животного, но могут ухудшить ее и в этом случае также развивается запредельное торможение.

Запредельное торможение, несомненно, постоянно проявляется при дрессировке собак. Вероятно, каждый человек, дрессировавший собаку, знает, что после ускоренной дрессировки перерыв в работе с собакой на несколько дней значительно улучшает выполняемые ею команды. Нередко бывает, что собака, интенсивно обучаемая какому-нибудь приему (например, аппортировка), отказывается от выполнения его (передрессировка). Однако после перерыва в течение нескольких дней собака по первой же команде выполняет его. В нервной системе животного в этих случаях развилось запредельное торможение в результате слишком частого применения команды. Поэтому собака и не выполняет прием. Во время перерыва нервная система собаки освобождается от запредельного торможения, и условно-рефлекторная деятельность ее начинает работать нормально. Поэтому при дрессировке собак необходимо строить занятия таким образом, чтобы разнообразить выполняемые приемы. Слишком частое выполнение одного и того же приема приведет не к улучшению, а к ухудшению его выполнения. Если дрессировщик начинает замечать, что при частом выполнении приема собака начинает исполнять его вяло, а то и совсем отказывается, то есть основания подозревать, что в нервной системе собаки в результате чрезмерной ее перегрузки от исполнения данного приема начинает развиваться запредельное торможение. В этом случае надо сделать перерыв или во всяком случае реже заставлять собаку выполнять этот прием. Особенно легко запредельное торможение может развиться в случае выполнения собакой более трудного приема. Такие приемы, как, например, выборка или следовая работа, которые требуют значительного напряжения нервной системы собаки могут при слишком частом их применении привести к запредельному торможению. Поэтому при дрессировке собаки этим приемам необходимо помнить о возможности развития запредельного торможения.

Как внешнее, так и запредельное торможение развиваются в нервной системе без соответствующего индивидуального опыта собаки. Стоит только подействовать какому-нибудь необычному раздражителю или условно-рефлекторный раздражитель будет слишком силен, как развивается то или другое торможение. Поэтому оба эти торможения и относятся к одной и той же группе безусловного торможения.

Активное (условное) торможение. Иначе обстоит дело с условным (активным) торможением. Всем видам торможения этой группы, согласно учению академика И. П. Павлова, собака должна научиться. В зависимости от способа, при помощи которого получается это торможение, его можно разделить на несколько подгрупп.

Угасательное торможение. Если у собаки условный рефлекс не подкреплять безусловно-рефлекторным раздражителем, то он постепенно угаснет; собака перестанет давать условно-рефлекторный ответ на данный раздражитель. Если собаку, у которой выработан пищевой условный рефлекс на звонок, не подкармливать после действия звонка, то через некоторое время она перестанет давать пищевую условно-рефлекторную реакцию на звонок - произойдет угасание условного рефлекса. Точно так же, если у служебной собаки не подкреплять выполняемых приемов, то собака перестанет работать.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем более "старые", прочные условно-рефлекторные связи. Чем чаще давать неподкрепляемое раздражение, тем быстрее происходит угасание условного рефлекса.

Многочисленными опытами, проведенными в лаборатории академика И. П. Павлова, было показано, что в случае угасания условного рефлекса происходит не простое уничтожение, разрыв условно-рефлекторной связи, а в коре головного мозга развивается активный тормозной процесс (угасательное торможение), который и подавляет условно-рефлекторную связь. То, что при угасательном торможении происходит но разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активное торможение, видно из того, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается. Если у собаки во время дрессировки произведено угашение какой-нибудь нежелательной условно-рефлекторной связи, то это еще не означает, что полностью разрушена нежелательная связь. Через некоторое время нежелательный условный рефлекс окажется вновь восстановленным. И для его окончательного угашения понадобится дальнейшая работа.

Важным свойством активного тормозного процесса является то, что названо академиком И. П. Павловым растормаживай и е м. Это явление заключается в том, что если у собаки в результате угашения произошло исчезновение того или другого условного рефлекса и в это же время подействовать каким-нибудь необычным раздражителем, то происходит быстрое восстановление угашенного рефлекса. Необычный раздражитель устраняет угасательное торможение.

Диференцировочное торможение. Вторым видом активного внутреннего торможения является диференцировочное торможение. Этот вид торможения имеет исключительно большое значение при следовой работе. Как следовая работа, так и выборка происходят при непосредственном участии диференцировочного торможения.

Диференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, Когда собака должна отдиференцировать (отличить) один внешний раздражитель, который является для нее условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который не является условно-рефлекторным сигналом. Например, собаку всегда подкармливают на стук метронома с частотой 120 ударов в минуту. Естественно, что у нее вырабатывается пищевой условный рефлекс на этот раздражитель. Если теперь пустить тот же метроном со скоростью не 120 ударов, а 60 ударов в минуту и этот раздражитель не подкреплять едой, то произойдет следующее: вначале собака будет проявлять пищевую реакцию при действии метронома 60 ударов в минуту, однако если и в дальнейшем звук метродома 120 ударов подкреплять едой, а звук метронома 60 ударов в минуту не подкреплять едой, то собака будет проявлять пищевую реакцию только на звук метронома 120 ударов в минуту; метроном 60 ударов пищевой реакции вызывать не будет. В этом случае пищевая реакциям собаки на метроном 60 ударов в минуту оказалась заторможенной; собака отдиференцировала один раздражитель от другого. Эта диференцировка достигается в результате развития диференцировочного торможения во время действия метронома 60 ударов в минуту.

То же самое происходит у розыскной собаки при следовой работе или при выборке. Собака должна итти по следу или выбирать человека по определенному запаху, именно по тому запаху, который имеет человек, оставивший его. Реакция же собаки на запахи всех остальных людей должна быть заторможена. Это достигается в результате диференцировочного торможения.

Диференцировочное торможение развивается у собаки в нервной системе тем труднее, чем ближе друг к другу находятся диференцируемые раздражители. Собака быстрее и прочнее отдифференцирует звук метронома 60 ударов в минуту от 120 ударов в минуту, чем 110 ударов от 120 ударов в минуту. Диференцировочное торможение растормаживается при действии необычных раздражителей. Если на собаку с прочно выработанной диферен-цировкой подействовать необычным раздражителем во время применения диференцировочного раздражения, то диференцировка будет нарушена. Так, если во время выборки человека с вещи на собаку подействует какой-нибудь посторонний раздражитель, например рядом погрызутся собаки, то есть основания ожидать нарушения диференцировки; собака выберет первого попавшегося человека из группы.

Большое значение при диференцировке имеет степень возбудимости того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается диференцировка. Прочная диференцировка, выработанная на базе пищевого рефлекса, растормозится, если повысить пищевую возбудимость собаки, уменьшив, например, ее суточную порцию еды. Если у розыскной собаки слишком повышена возбудимость активно-оборонительного рефлекса, то она хуже будет диференцировать при работе на выборке человека. Поэтому не следует пускать собаку на выборку сразу после того, как она проявила по отношению к кому-нибудь свою активно-оборонительную реакцию, например после проведения с ней работы по задержанию. Собаки с резко выраженной активно-оборонительной реакцией плохо диференцируют именно по причине слишком высокой возбудимости их активно-оборонительного рефлекса.

К диферонцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения, так называемый условный тормоз. Приведем пример. Всем хорошо известно, что собаки, содержащиеся в питомнике, где за ними ухаживают люди в определенной форменной одежде (в форме милиции или армейской форме), реагируют по-разному даже на незнакомых для них лиц в форменной или гражданской одежде. На незнакомого человека в форменной одежде активно-оборонительная реакция слабее (а то ее и совсем не бывает), чем на человека в гражданской одежде. Форменная одежда является условным тормозом для проявления активно-оборонительной реакции собаки.

Запаздывающее торможение. Третьим видом активного, условного торможения является запаздывающее торможение. Оно проявляется в следующем: мы говорили выше об отставленных и следовых условных рефлексах, т. е. таких условных рефлексах, когда условно-рефлекторный раздражитель дается раньше, чем подкрепление соответствующего безусловного рефлекса. При этом, вне зависимости от того, продолжает ли действовать условно-рефлекторный раздражитель (отставленный условный рефлекс) или условно-рефлекторный раздражитель подействовал, а потом через некоторое время после прекращения его действия дается соответствующее подкрепление (следовой условный рефлекс), - результат один и тот же. Условно-рефлекторная пищевая реакция проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже подействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развилось запаздывающее торможение. Приведем пример. Допустим, что звонок применяют в качестве условного раздражителя, причем он действует в течение 10 секунд, но пищу дают не сразу, а через две минуты после этого. Если систематически проводить такое подкармливание, то первое время после действия звонка у собаки будет выделяться слюна все время от момента дачи звукового раздражителя и до момента дачи пищевого подкрепления. Однако после некоторого числа сочетаний слюна начнет выделяться только непосредственно перед началом дачи пищи, т. е. к концу второй минуты интервала. Как было показано исследованиями последователей академика И. П. Павлова, в промежутке времени от дачи звукового раздражителя и до момента слюноотделения в коре головного мозга собаки и развилось запаздывающее торможение.

Запаздывающее торможение, в несколько ином виде, имеет большое значение при дрессировке служебных собак. На запаздывающем торможении строят все приемы дрессировки, связанные с выдержкой. Когда дрессировщик сажает или укладывает собаку на более или менее длительный срок, совсем уходя из поля зрения собаки или находясь от нее на значительном расстоянии, дрессированная собака продолжает лежать или сидеть до тех пор, пока ей не будет дана соответствующая команда. От момента укладки или посадки собаки и до того момента, пока дрессировщик не разрешит собаке прекратить лежать или сидеть, в коре ее головного мозга развивается тормозной процесс несомненно той же природы, который был назван академиком И. П. Павловым запаздывающим торможением. В результате развития этого торможения все реакции поведения собаки оказываются заторможенными. Поэтому она и может, не срываясь с места, длительно выполнять данное ей приказание. Запаздывающее торможение, так же как и все другие виды активного торможения, при действии необычных раздражителей может растормозиться. Поэтому пока у собаки еще не упрочилось запаздывающее торможение, не отработана выдержка, необходимо проводить занятия при минимальном количестве необычных раздражителей, которые будут расторхмаживать это еще не прочное торможение. Однако при упрочении торможения растормаживающее влияние внешних воздействий будет уменьшаться, и с собакой можно (и надо) заниматься в таких условиях, в которых встречаются отвлекающие раздражители.

Заканчивая на этом рассмотрение различных видов активного торможения, необходимо еще раз подчеркнуть его значение при дрессировке. В то время как пассивное (внешнее и запредельное) торможение может развиться в коре головного мозга при непосредственном воздействии любого раздражителя, вся дрессировка, связанная с затормаживанием нежелательных действий собаки, строится на использовании различных видов активного торможения.

Сон и гипноз. Учение академика И. П. Павлова о торможении имеет непосредственное отношение к такому важному физиологическому явлению, как сон и гипноз.

Согласно учению академика И. П. Павлова, сон наступает при широком распространении тормозного процесса по всей коре головного мозга и на ближайшие подкорковые образования. Во время бодрствования одни участки коры головного мозга оказываются заторможенными, другие, наоборот, возбужденными. В результате сложной "мозаики" возбужденных и заторможенных участков коры головного мозга и строится сложная координированная высшая деятельность животного. Однако когда тормозной процесс захватывает всю кору головного мозга (и ближайшие участки подкорковых отделов мозга) и полностью (или почти полностью) вытесняет процесс возбуждения, наступает сон. Во время сна происходит отдых, восстановление работоспособности утомленных нервных клеток.

То, что сон имеет непосредственное отношение к вышерассмотренным видам торможения, было доказано академиком И. П. Павловым и его учениками. Оказалось, что любое торможение как внешнее и запредельное, так и все виды активного торможения могут перейти в сон. Например, собака, у которой выработано запаздывающее торможение, спит в тот промежуток времени, который проходит от момента дачи условного раздражителя до времени подачи корма. Развившееся внутреннее торможение оказалось настолько значительным, что захватило всю кору головного мозга, в результате чего и наступает сон. Но к моменту подачи пищи тормозной процесс уступает место процессу возбуждения, собака просыпается, и у нее проявляется пищевая реакция.

Образование сонного торможения ясно можно увидеть у дрессируемой собаки при развитии различных видов торможения. При выдержке, когда появляется тормозной процесс, многие собаки начинают зевать. Точно так же, если собаке дать запрещающую команду, то развивающееся при этом торможение приведет к угашению активно-оборонительной реакции, что часто вызывает зевоту, которая указывает на начало развития сонного торможения.

В непосредственной близости с учением академика И. П. Павлова о физиологической природе сна находится и его представление о гипнозе. Гипноз, согласно учению академика И. П. Павлова, это такое состояние коры головного мозга, когда торможение захватывает почти всю кору головного мозга, бодрствует же только один какой-нибудь участок коры. Наличие такого "дежурного пункта" и приводит к тому, что при гипнозе - этом частичном сне - может точно выполняться какая-нибудь одна деятельность, в то время как сам организм будет погружен в сонное торможение.

Различные виды торможения и их соотношение с сонным торможением приведены в следующей таблице (основа которой заимствована из книги Майорова).

Как видно из приведенной таблицы, сонное торможение может развиться из любого вида торможения и оно может быть как условного, так и безусловного происхождения.

Процесс дрессировки - это воздействие дрессировщика на поведение собаки с целью изменения его в нужном направлении, выработка у нее определенных навыков и привычек, необходимых для управления поведением собаки и использования ее при выполнении определенной работы. Повелением называют совокупность действий, образ жизни животного в различных условиях. Оно направлено на приспособление организма к окружающей среде и удовлетворение жизненно важных потребностей (в пище, защите от воздействий внешней среды, размножении, игре, отдыхе и т. п.). Наличие потребностей обусловливает активность организма в окружающих условиях с целью самосохранения.

Поведение недрессированной собаки зависит от физиологических потребностей ее организма и воздействия окружающей среды. Поведением дрессированной собаки можно управлять с помощью сигналов, команд, жестов дрессировщика или хозяина, которые побуждают собаку к выполнению определенных действий. Благодаря целенаправленному воздействию в процессе дрессировки собаку приучают вести себя нужным образом в конкретной обстановке.

Собаки обладают высокоразвитой нервной системой и системой органов чувств, поэтому они достаточно легко поддаются дрессировке. Этому, несомненно, способствует и наличие элементарного мышления, которое проявляется в их умении приспосабливаться к новым условиям и использовать прежний опыт в изменившейся обстановке.

Различные действия животных всегда являются ответом их организма на воздействие окружающей среды или на определенные процессы, происходящие в нем. Всякое воздействие на организм, которое вызывает его ответное действие, называется раздражителем , ответное действие организма на раздражитель - реакцией . Таким образом, нервная система управляет работой внутренних органов и обусловливает связь организма с внешней средой как совокупностью внешних раздражителей. Правильная реакция в ответ на раздражители обеспечивает взаимодействие организма и окружающей среды.

Раздражители в виде сигналов являются для собаки изначально значимыми. При дрессировке вначале собаки не реагируют на них. Лишь после запоминания их при накоплении индивидуального опыта раздражители становятся сигнальными.

Виды условных рефлексов у собак

С помощью условных рефлексов у животных формируется индивидуальное поведение, которое обеспечивает более совершенное приспособление организма к условиям окружающей среды. Процесс дрессировки собаки, его физиологическая сущность, представляет собой развитие индивидуального поведения на базе безусловных рефлексов.

Дрессировка - это выработка у собаки стойких условных рефлексов на выполнение определенных действий по сигналам дрессировщика.

Условные рефлексы приобретаются в процессе жизни животного, они строго индивидуальны и проявляются только у собак, у которых эти рефлексы вырабатывались. Например, искать пищу в определенном месте будет только та собака, у которой выработан соответствующий условный рефлекс. Условные рефлексы могут исчезнуть (угаснуть) в тех случаях, когда их значение для животного потеряно (если перестать давать собаке лакомство при подходе к вожатому по команде «Ко мне!», собака постепенно перестанет выполнять это действие).

Условные рефлексы по своему характеру являются временными, они исчезают, если изменяются условия, при которых они появились. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных или других условных рефлексов. Опытным путем установлено, что органом условных рефлексов является кора головного мозга. При ее удалении резко нарушается условно-рефлекторная деятельность, исчезают многие сложные условные рефлексы.

Каждый рефлекс связан с другими рефлексами. В целом ответное действие организма на раздражитель протекает довольно сложно. Однако механизм образования условных рефлексов всегда сводится к замыканию связей между очагами возбуждения в коре больших полушарий головного мозга.

Существует несколько видов условных рефлексов. Условные рефлексы, которые образуются в ответ на естественные признаки безусловного раздражителя, на-зываются натуральными. Как и остальные условные рефлексы, натуральные вырабатываются путем индивидуального опыта. Они вырабатываются из поколения в поколение, поэтому образуются довольно быстро и удерживаются весьма стойко. Примером натурального условного рефлекса является реакция слюноотделения на вид и запах пищи. При попадании в организм пища вызывает безусловный рефлекс слюноотделения. Но если слюноотделение вызывают вид и запах пищи, то это уже условный натуральный рефлекс.

Искусственными называются такие условные рефлексы, которые образуются при сочетании действия двух совершенно различных раздражителей. Примером искусственных рефлексов являются рефлексы, выработанные на команду, которая подкрепляется пищей или механическим воздействием. Подобные рефлексы вырабатываются достаточно сложно и требуют большого количества сочетаний действия двух раздражителей. Кроме того, они менее устойчивы по сравнению с натуральными рефлексами.

Если при выработке условных рефлексов действие двух раздражителей происходит почти одновременно, это приводит к образованию совпадающего условного рефлекса.

Наоборот, если один раздражитель действует на протяжении определенного времени, а другой подключается в конце действия первого, то образуется запаздывающий условный рефлекс. Наконец, если воздействие одного раздражителя прекратилось, а воздействие другого началось спустя некоторое время, вырабатывается следовой условный рефлекс.

Необходимо помнить, что условный рефлекс почти никогда не вырабатывается на одиночный раздражитель, так как в естественных условиях на организм воздействует, как правило, комплекс раздражителей. При дрессировке комплексными раздражителями для собаки является дрессировщик, а также обстановка, в которой происходят занятия. Таким образом, в процессе дрессировки у собаки вырабатываются рефлексы на комплексные раздражители.

Условный рефлекс имеет так называемую замыкательную рефлекторную дугу . Для того чтобы уяснить это, необходимо ознакомиться с механизмом образования условных рефлексов.

Механизм образования условных рефлексов у собак

Условные рефлексы вырабатываются только при определенных условиях, отсюда и их название. Главным условием является совпадение действия двух раздражителей во времени, один из которых является безусловным, вызывающим определенный безусловный рефлекс (например, выделение слюны), а другой - любым раздражителем, не имеющим для данного безусловного рефлекса никакого значения (например, звуковой или световой раздражитель). Механизм образования условного рефлекса происходит следующим образом.

Если перед кормлением или одновременно с ним звонить в колокольчик (звонок), помещенный поблизости от собаки, возникает определенное явление. Попадая в ротовую полость, пища вызывает раздражение, которое от языка передается по чувствительному нерву в пищевой центр безусловного рефлекса, расположенный в продолговатом мозгу. В пищевом центре возникает очаг возбуждения, от него раздражение передается слюнной железе, которая начинает выделять слюну. Это и будет путь «проводниковой» рефлекторной дуги безусловного рефлекса. Одновременно с этим раздражение из продолговатого мозга поступит в пищевой центр коры больших полушарий, где также возникнет очаг возбуждения. Так как перед получением пищи или одновременно с этим процессом на собаку будет воздействовать звуковой раздражитель (звон колокольчика), то и в слуховом центре, расположенном в височной части коры головного мозга, возникнет очаг возбуждения. Следовательно, в головном мозгу собаки будут одновременно существовать три очага возбуждения, между которыми установится определенная нервная связь (замыкание). На основе этой связи и образуется замыкательный условный рефлекс. После образования рефлекторной дуги условного рефлекса достаточно воздействовать на собаку только одним звуковым раздражением.

Достигнув слухового центра, раздражение поступит в пищевой корковый центр, а из него - в пищевой центр продолговатого мозга. Отсюда оно передается по двигательно-секреторному нерву на слюнную железу, и слюноотделение будет вызвано уже при отсутствии пищевого безусловного раздражителя. Следовательно, в результате выработки условного рефлекса на какой-то раздражитель он приобретает значение сигнала, связанного с проявлением определенной реакции. Благодаря этому организм заранее подготавливается к приему пищи и приспособляемость его к окружающей среде возрастает.

Условный раздражитель является пусковым сигналом на основе имеющихся следов памяти достижения конечного результата. Памятные следы возбуждений превращаются в активное начало двигательных действий, обусловливающих целенаправленное поведение. Все это протекает на фоне соответствующей мотивации и эмоционального возбуждения. Мотивация - причина действия (мотивация пищевая, половая, оборонительная и т. п.) - осуществляется на основе наследственно закрепленных и приобретенных опытом действий.

Всякая мотивация эмоционально окрашена. Условные рефлексы, возникшие на основе сильных отрицательных эмоций, долго не угасают и могут сохраняться всю жизнь. При переживании определенных эмоций происходит кодирование информации в долговременной памяти посредством молекулярных изменений в мозгу. Таким образом, ни одно эмоциональное переживание не проходит бесследно. Поэтому основой научения, дрессировки являются эмоциональные переживания.

По указанной схеме вырабатываются условные рефлексы на любой раздражитель; этот же принцип лежит в основе приучения собаки к выполнению любого действия по команде или жесту в процессе дрессировки. Например, для того чтобы приучить собаку садиться по команде «Сидеть!», нужно выработать на эту команду условный рефлекс. Для этого необходимо использовать такой безусловный раздражитель, который вызвал бы у собаки безусловный рефлекс посадки. С этой целью в дрессировке применяются два основных метода воздействия на собаку.

Виды раздражителей

Различные условия окружающей среды влияют на организм собаки в первую очередь как раздражители, изменяя поведение собаки.

Действием условных раздражителей можно повлиять как на внешнее поведение, так и на состояние организма собаки, ее внутренних органов. Например, услышав команду «Фас!», собака приходит в возбуждение, сердце и мускулатура работают интенсивнее.

На поведение собаки большое влияние оказывают внутренние раздражители. Так, у голодной собаки активизируются рефлексы поиска пищи и т. п.

Чрезвычайно сильные или незнакомые, новые для собаки раздражители вызывают изменение ее поведения и отвлекают от работы по сигналам дрессировщика. Такие раздражители называются отвлекающими. При их появлении происходит торможение в результате возникновения более сильного рефлекса.

Нужно приучать собаку правильно реагировать на внешние отвлекающие раздражители - кошек, птиц, транспорт. Собака реагирует на подобные раздражители тем меньше, чем лучше у нее выработаны навыки.

Нельзя забывать и о внутренних отвлекающих раздражителях (неприятные ощущения в результате болезни, утомление, переполнение прямой кишки или мочевого пузыря и т. д.). Такие раздражители вызывают негаснущее торможение и всегда мешают нормальной работе собаки.

При дрессировке на собаку воздействуют с помощью следующих внешних раздражителей: 1) звуковых (свист, словесная команда, звук выстрела); 2) механических (давление рукой, рывок поводком, удар прутом); 3) пищевых (хлеб, мясо, сахар); 4) зрительных (жесты, размер и форма предметов, одежда и т. п.); 5) обонятельных (запах человека, пищи и т. п.).

При дрессировке применяют условные и безусловные раздражители.

Безусловными называют такие раздражители, которые вызывают проявление безусловных рефлексов. Пищевые безусловные раздражители применяют для подкрепления действия условного раздражителя. Чтобы такой раздражитель подействовал, к дрессировке необходимо приступать до кормления или после него, спустя продолжительное время. Если в качестве лакомства используются кусочки мяса, они должны быть небольшими по размеру, так как большие куски быстро насыщают собаку, что приводит к вялости. Лакомство рекомендуется сопровождать возгласом «хорошо» и поглаживанием собаки. По мере выработки навыков лакомство следует давать все реже и заменять его словесным поощрением и поглаживанием.

Механические раздражители применяют для того, чтобы собака совершала нужные действия. Воздействие осуществляется с помощью нажима на определенную часть тела, поглаживания, удара прутом, натягивания поводка, использования строгого ошейника. При этом необходима оптимальная сила воздействия, в противном случае собака не станет слушаться или будет бояться дрессировщика. Рекомендуется сочетать механический раздражитель с пищевым. Так, поглаживание вместе с дачей лакомства формирует условный пищевой рефлекс и способствует увеличению привязанности собаки к дрессировщику.

Условными (сигнальными) называются раздражители, которые вызывают проявление условного рефлекса. В процессе дрессировки основными условными сигналами являются команды и жесты. Команда - сложный звуковой раздражитель (определенное для каждого приема слово состоит из сочетания звуков и интонаций). Собака отличает одну команду от другой по различному сочетанию звуков и их количеству. Измененные или искаженные команды, как правило, не вызывают у собаки ответной реакции. Если для человека слово является понятием, то есть разные слова могут обозначать одно и то же, то для собаки команда, слово - это комплекс звуков, конкретный звуковой раздражитель.

Интонации в зависимости от цели и условий работы могут быть угрожающими, приказными и ласковыми (подбадривающими). При выработке навыка большинство команд следует подавать с приказной интонацией. Такие команды нужно произносить настойчиво, уверенно, со средней громкостью, подкрепляя их безусловными создражителями.

Исключение составляют команды, связанные с проявлением оборонительной реакции или с процессом торможения у собаки. Эти команды подаются с угрожающей интонацией (запрещающая команда «фу!» и команда «Фас!», вызывающие активно-оборонительную реакцию). Угрожающая интонация применяется и тогда, когда нужно усилить действие команды в случае ее невыполнения. Команда произносится резко, в повышенном тоне, подкрепляется болевым воздействием (например, резкий рывок, сильный нажим и т. п.).

Основой для выработки условного рефлекса является болевой раздражитель. Однако злоупотреблять угрожающими интонациями не рекомендуется, так как это способствует развитию трусости.

Ласковая интонация используется для закрепления выполненного действия по условному сигналу. С этой интонацией произносится поощряющая команда «Хорошо!», сопровождающаяся поглаживанием собаки и дачей лакомства. Применение этих раздражителей называется поощрением.

Обычная интонация используется для очень чувствительных собак или в порядке одобрения действий собаки. С одобрительной интонацией также можно произносить слово «хорошо».

Команды должны быть краткими, четкими, стандартными. Их нельзя изменять. Рекомендуется учитывать особенности реакции собак на различные интонации. Так, у некоторых собак угрожающая интонация может вызвать пассивно-оборонительную реакцию, что затрудняет выработку условных рефлексов.

Жесты - зрительные раздражители, передаваемые определенным движением руки дрессировщика. Они всегда постоянны для каждого навыка (приема). Жесты применяются вместо команд (на большом расстоянии в целях маскировки при использовании собаки на службе). Жестами дрессировщик воздействует на расстоянии, указывая собаке направление движения. Они, как и команды, должны быть стандартными и четкими.

Дрессировка собаки может проводиться одновременно по жесту и команде. Это позволяет усилить действие команды или дополнить ее (например, совмещаемый с командой

«Ищи!» жест на обыск местности, работу по следу и т. д.). Команды и жесты должны подаваться кратко, четко и однообразно с соответствующей интонацией. Это обеспечит появление навыков в ответ на соответствующие команды.

Екамасова Дарья

ученический проект "Выработка условных рефлексов у собак" выполняла Екамасова Дарья в течении 2-х лет.

Скачать:

Предварительный просмотр:

государственное бюджетное общеобразовательное учреждение

Самарской области средняя общеобразовательная школа

«Образовательный центр имени В.Н.Татищева» с. Челно-Вершины

муниципального района Челно-Вершинский Самарской области

«ВЫРАБОТКА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ У СОБАК»

Проект выполнила:

Екамасова Дарья

ученица 8-А класса

Руководитель проекта:

Манакина Г.Н.

2017-2018 учебный год

ВВЕДЕНИЕ

В современном обществе большинству людей, чем бы они ни занимались, где бы ни жили, приходится иметь дело с животными. Даже житель современного города, так или иначе, соприкасается с животными, будь то борьба с вредителями на кухне или общение и уход за домашними любимцами. Основную роль во всех жизненных процессах любого организма играет нервная система. Она осуществляет связь организма с внешним миром. В основе всех реакций организма на раздражения лежит рефлекс. Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение нервных окончаний (рецепторов), расположенных как внутри его, так и на поверхности тела, осуществляемая через центральную нервную систему.

Актуальность

Приступить к выполнению проекта меня побудило появление еще одних членов в нашей семье – полуторамесячного щеночка: йорка. Для того, чтобы сделать из собаки преданного и послушного друга, я решила попытаться самостоятельно выработать у него условные рефлексы на разные раздражители.

Моя собака Йоркширский терьер – это декоративная порода собак, выведенная в Англии, графстве Йоркшир в XIX в. Несмотря на миниатюрность, йорк сохраняет качества, присущие терьерам больших размеров - смелость, любопытство, неутомимость. Это компаньон и любящий друг, одаренный большим чувством юмора, он любопытен, он забавен, никогда не скучает, он спокойный, но резвый. Моего питомца зовут Альма.

Объект исследования : домашнее животное (собака породы Йоркширский терьер) .

Предмет исследования : выработка условных рефлексов у собаки породы Йоркширский терьер.

Цель работы: выработка условных рефлексов у собаки

Задачи исследования:

1) изучить теории (физиологические основы) поведения собаки и ее дрессировки;

2) ознакомиться с техникой дрессировки;

3) провести практическую работу по выработке условных рефлексов у собак.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДРЕССИРОВКИ

Подготовка к дрессировке собак началась с изучения теории техники дрессировки. Теоретическими основами я взяла книгу Валерьяна Никитовича Зубко «Служебное собаководство». В книге содержатся сведения по анатомии, физиологии, конституции и экстерьеру собак служебных пород, их разведению, выращиванию и дрессировке. Публикуются конкретные методики общей и специальной дрессировки.

А те вопросы, которые нам были непонятны, мы разбирали на факультативных занятиях.

Очень важно с первого дня встречи со щенком установить с ним и поддерживать правильные взаимоотношения, добиваясь от него привязанности, послушания, преданности, а в дальнейшем и любви. Это достигается спокойным обращением, своевременным кормлением, регулярной чисткой, прогулками, занятиями (играми, воспитательными упражнениями). Все это благотворно сказывается на росте и развитии щенка, его воспитании, установлении с ним хорошего контакта и взаимопонимания.

Команды подавайте четко, умеренно громко, в повелительном тоне. Повторные команды, подаваемые при невыполнении предыдущих, подаются громче и в более строгом тоне; но ни в коем случае нельзя их выкрикивать. Запрещающая команда «Фу» всегда подается громче и строже, чем остальные. Слово «Хорошо», используемое для поощрения щенка, произносите четко, негромко, ласковым тоном, периодически подкрепляя его дачей лакомства.

Если команда не выполнена - повторите ее громче, более повелительным тоном и в случае необходимости прибегните к механическим воздействиям (надавливание рукой, легкое воздействие поводком и др.), но обязательно добейтесь выполнения команды, пусть даже не очень четкого. В противном случае щенок, а в дальнейшем и выросшая из него взрослая собака усвоит, что команды можно и не выполнять.

К посторонним людям, включая ваших соседей и знакомых, щенок должен относиться спокойно, нейтрально, без проявления особой заинтересованности и, тем более, злобности или страха. Поэтому не разрешайте посторонним ласкать, кормить, дразнить или пугать щенка, устраивать с ним игры и т. п.

Во время прогулки не разрешайте щенку лаять на людей, животных, транспортные средства, подбегать к взрослым или детям, чтобы поиграть с ними, так как это может войти в прочную навязчивую привычку и принесет вам много неприятностей. Особенно следите, чтобы щенок не подбегал к детям.

Громко и четко произнесите кличку и, как только щенок обратит на это внимание, немедленно поощрите его поглаживанием и лакомством и повторите кличку. С этой же целью используйте каждое кормление. Держа в руках кормушку с кормом, произнесите кличку и, когда щенок обратит на вас внимание, поставьте кормушку на свое место и покормите его, повторив при этом кличку.

Когда щенок станет реагировать на свою кличку и выполнять команду «Место», целесообразно приступить к отработке этих упражнений в комплексе. Сначала произнесите кличку и, как только щенок обратит на это внимание, подайте команду «Место» и добейтесь ее выполнения. За выполненную команду не забывайте своевременно поощрять щенка восклицанием «Хорошо», лакомством. В дальнейшем поощрение производится реже, лишь для того чтобы поддержать заинтересованность в выполнении команды «Место».

После того как щенок будет реагировать на свою кличку и выполнять команду «Место», приступайте к отработке команды «Ко мне». Этот навык очень важен, так как он обеспечивает постоянный контакт хозяина с собакой в любой обстановке и в любое время суток, и к его отработке следует отнестись с особым вниманием. Куда бы ни скрылся на прогулке щенок, чем бы он ни отвлекся, он должен по команде «Ко мне» немедленно подбежать к хозяину. Добиться этого нелегко и нужно проявить большое терпение, настойчивость и упорство. В противном случае щенок, а впоследствии и выросшая из него взрослая собака принесет вам немало хлопот.

Безотказное и энергичное выполнение команды «Ко мне» достигается в том случае, если оно ассоциируется у животного с приятными ощущениями (поощрение восклицанием «Хорошо», игрой, лакомством). Поэтому в начале выработки навыка используйте процесс кормления.

Щенков в возрасте от 2 до 3 месяцев продолжают приучать к выполнению команд «Место», «Ко мне», вводят отработку команд «Сидеть», «Лежать», «Фу» и начинают приучать к шлейке и поводку, продолжают прогулки и игры.

ВИДЫ ДРЕССИРОВКИ

Техника дрессировки включает в себя правила воздействия на собаку определенными раздражителями с целью выработки у нее необходимых навыков. Кроме того, техника дрессировки учит режиму дрессировки и последовательности выработки навыков.

Принято различать дрессировку общую и специальную, а также тренировку служебных собак.

Общая дрессировка имеет целью выработать у собаки сравнительно простые навыки общего послушания, необходимые для каждодневного управления поведением собаки, а также для выработки специальных навыков. Навыки общей дрессировки обычно называют общим курсом дрессировки (ОКД), так как с их помощью человек может дисциплинировать поведение собаки. Навыки ОКД вырабатываются у всех собак, независимо от их служебного предназначения.

Специальная дрессировка учит собак служебных пород определенной службе: караульной, сторожевой, розыскной, ездовой, пастушьей, минно-розыскной, рудорозыскной, газоразведывательной, поисково-спасательной, проводников слепых.

Тренировка собак представляет собой повторение пройденного и проводится с тем, чтобы сохранить в памяти собаки навыки, выработанные у нее при дрессировке, и совершенствовать их. Тренировку необходимо проводить в тех условиях, в которых собака применяется на службе. Умелая тренировка повышает служебные качества собаки.

Условные рефлексы - это ответные действия организма на раздражитель, выработанные при определенных условиях. Именно опираясь на условные рефлексы, человек управляет поведением собаки и использует ее на работе. В выработке у собаки нужных рефлексов и заключается физиологическая сущность дрессировки

МЕТОДЫ ДРЕССИРОВКИ СОБАК

Обучение собак осуществляется различными методами. Под методом дрессировки понимают комплекс способов и приемов, при помощи которых у дрессируемой собаки вырабатываются условные рефлексы.

При дрессировке собак применяют четыре основных метода: механический, вкусопоощрительный, контрастный и подражательный.

Механический метод. При этом методе условный раздражитель подкрепляется механическим (нажим, рывок за поводок, удар прутом). Например, команда «Сидеть» сопровождается нажимом рукой в области крестца собаки и легким натягиванием поводка вверх и назад.

Механическим методом можно выработать многие, но не все рефлексы. Например, нельзя выработать этим методом навыки выборки предметов по запаху. Кроме того, механические воздействия нередко вызывают у собаки боязнь дрессировщика, угнетенное состояние. Поэтому дрессировщик должен умело пользоваться механическим методом, не допускать частых и длительных болевых воздействий, учитывать индивидуальные особенности поведения собаки.

Вкусопоощрительный метод. При этом методе условный раздражитель подкрепляется дачей собаке лакомства. Например, команда «Ко мне» сопровождается показом собаке лакомства, а когда собака подойдет, дрессировщик отдает ей его. Вкусопоощрительный метод используется для выработки у собак общедисциплинарных и специальных навыков.

Понять первопричину любого поведения животного - значит, ответить на вопрос: какая потребность вызвала его. Например, отношение к корму у голодного животного будет иным, чем у сытого.

Применяют подкрепление регулярно либо эпизодически (вероятное подкрепление). Для поддержания уже выработанного навыка (поведения) на определенном уровне надежности следует прекратить регулярные подкрепления и перейти на эпизодические, случайные в непредсказуемом порядке, но с определенной вероятностью. При вероятном подкреплении (50 процентов) некоторые условные рефлексы вырабатываются быстрее, чем при 100-процентном подкреплении, что связывают с эмоциональным возбуждением, достигающим максимума именно в данной ситуации.

Контрастный метод. Суть метода в том, что действие условного раздражителя подкрепляется раздражителем механическим, а затем раздражителем пищевым. Например, подав команду «Сидеть», делают нажим в области поясницы и натягивают поводок вверх и назад, а когда собака сядет, дают ей лакомство. Контрастный метод способствует четкой, безотказной работе собаки в различных условиях. Кроме того, благодаря вкусовому поощрению он способствует поддержанию и укреплению привязанности собаки к дрессировщику.

Подражательный метод. Основан на использовании врожденной способности животного подражать действиям другого животного. Например, достаточно одной собаке возбудиться, как на ее лай начинают реагировать и другие собаки.

Подражательный метод применяют при обучении собак преодолению препятствий, хватке за одежду помощника, задержанию убегающего, проявлению лая по команде и многого другого, а также при воспитательной дрессировке щенков.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Для выполнения проекта я запланировала выработать условные рефлексы на разные команды. Для этого я применила четыре основных метода: механический, вкусопоощрительный, контрастный, ориентировочный. При механическом методе условный сигнал подкрепляется механическим воздействием - нажим рукой. Например, команда "Сидеть" сопровождается нажимом руки в области поясницы собаки и легким натягиванием поводка вверх и назад. При вкусопоощрительном методе условный раздражитель подкрепляется лакомством. Команда "Ко мне" сопровождается показом собаке лакомства и дачей его, когда животное подойдет. Контрастный метод заключается в том, что сигнал подкрепляется сначала механическим раздражителем, а когда собака совершит нужное действие - лакомством. Практическая работа с питомцем оказалась не только интересной, но и трудоемкой. Самое первое с чего начала дрессировку – это приучение к кличке питомца и команде «Место».

После того как щенок стал реагировать на свою кличку и выполнять команду «Место», приступила к отработке команды «Ко мне». На это ушло две недели

Примерно в возрасте 3 месяцев, продолжая приучать к выполнению прежних команд, вводила отработку команды «Сидеть», эту команду Альма без ошибок стала выполнять через три недели. На выработку условного рефлекса «Лежать» мы потратили всего одну неделю, а вот «Дай лапу» около месяца. Самое сложное было приучать к поводку и отрабатывать команду рядом. В домашних условиях выполнение этой команды проходило успешно, но когда мы выходили на улицу, то новая обстановка, посторонние раздражители делали собаку непослушной. Пришлось совершать прогулки на поводке каждый день. Примерно месяца через полтора, Альма выполняла эту команду послушно.

Сказать, что я достигла поставленной перед собой задачи дрессировки моего питомца, конечно же нет, потому что, чтобы сохранить в памяти собаки навыки, выработанные у нее при дрессировке, необходимо повторять пройденное регулярно

ПРАВИЛА ДРЕССИРОВКИ СОБАК

При дрессировке собак необходимо соблюдать следующие правила:

1. Наличие двух раздражителей: один должен быть условный (например, команда), второй - безусловный (рывок поводком, пища).
2. Выработка условного рефлекса должна основываться на базе обязательного сильного безусловного рефлекса. Только в этом случае условный рефлекс выработается до статочно стойкий и в более короткое время. Поэтому если условный рефлекс вырабатывается на базе безусловного пищевого, то собаку перед работой рекомендуется не кормить.
3. Сила возбуждения собаки на безусловный раздражитель должна быть большей, чем на условный сигнал, хотя четкость и приказная интонация команды тоже обязательны. Так, например, нажим рукой на собаку должен быть достаточной силы, четким, кратковременным. Если команду «Сидеть» подавать даже очень громко, но на поясницу не нажимать, а лишь прикасаться к ней, то есть оказывать слабое раздражение, то рефлекс не образуется. Но сила раздражителей должна соответствовать особенностям нервной системы собаки.
4. Условный и безусловный раздражители нужно правильно сочетать во времени. Безусловный раздражитель применяют через 1-2 секунды после условного. Например, подается команда «Рядом» и через 1-2 секунды делается рывок поводком.
5. Раздражители (условные и безусловные) должны применяться многократно. Повторять их действие можно примерно через 2-3 минуты. В течение дня рекомендуется до 15-40 упражнений при выработке навыков на пищевом подкреплении и до 15-20 упражнений при выработке оборонительных рефлексов. Однако когда вырабатываемый навык упрочивается, необходимо изменять режим упражнений и время между упражнениями то сокращать, то удлинять.
6. При дрессировке в первое время должны отсутствовать посторонние раздражители, так как они вызывают ориентировочный рефлекс, а значит, отвлекают собаку, мешая выработке нужного рефлекса. Однако когда условный рефлекс уже выработан, обстановку следует постепенно усложнять, чтобы собака могла работать в любых сложных условиях.
7. Команды следует подавать четко, однократно, без лишних слов и крика.
8. Дрессируемая собака должна иметь нормальную работоспособность нервной системы, то есть быть здоровой, бодрой, у вялой, больной собаки рефлексы не образуются.
9. Обращаться с собакой нужно спокойно, бережно. При грубом обращении условные рефлексы у собаки не образуются: этот процесс тормозится защитными реакциями организма.

Список литературы

1. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. /С.Б. Ступина, А.О. Филипьечев - Москва, Высшее образование, 2006..
2. Биология 2 том. /Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут - Мир, Москва, 2007.
3. Служебное собаководство. /В.Н.Зубко. – М. Универсальное издательство, 1998.

Условный рефлекс - ответная реакция животного на сигнальный раздражитель, образовавшаяся в процессе его жизни или дрессировки. Условный рефлекс - это временная связь безусловного рефлекса с каким-либо ранее индифферентным раздражителем, который для данной реакции приобрел в организме сигнальное значение. Практически условный рефлекс может образоваться на любой раздражитель, но только при определенных условиях.
Для образования условных рефлексов необходимо:
1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (будущего условного) и безусловного, вызывающего ответное действие собаки.
2. Применение этих раздражителей (сочетание) должно совпадать во времени в пределах 0,5–2 секунд.
3. Действие сигнального раздражителя должно предшествовать действию безусловного в пределах 0,5–2 секунд.
4. Многократное повторение сочетаний условного и безусловного раздражителей в определенном режиме нагрузки и времени.
5. Нервные центры коры головного мозга в момент выработки условного рефлекса должны быть свободными от других видов нервной деятельности и находиться в активном состоянии.
6. Сила возбуждения на безусловный раздражитель должна быть большей, чем на сигнальный, но не вызывать торможения рефлекса.
7. Посторонние раздражители, вызывающие у собаки ориентировочную реакцию и отвлечение, должны отсутствовать.
При несоблюдении этих правил, условные рефлексы образуются с большим трудом или не образуются совсем. Если подкрепляющий раздражитель начинает действовать раньше индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается. Большое количество непрерывных сочетаний не ускоряет выработку условного рефлекса, а наоборот, затормаживает его и вызывает пассивность собаки. Перед дрессировкой собака должна быть здорова, выгулена и находиться в активном состоянии.
Механизм и процесс образования условного рефлекса. Под механизмом образования условного рефлекса И. П. Павлов понимал процесс установления и замыкания нервной связи в коре головного мозга между двумя возбужденными очагами - центрами условного и безусловного раздражителей.
В самом начале сочетаний на условный раздражитель у собаки возникает ориентировочный рефлекс «Что такое?». Он тормозит общую двигательную активность, отменяет действующие рефлексы, обеспечивает лучшее восприятие сигнального раздражителя и вызывает возбуждение соответствующего нервного центра (слухового, зрительного, обонятельного, вкусового и др.). По закону инертности и последействия в коре головного мозга остается очаг слабого возбуждения и следы соответствующих ощущений.
Действие безусловного раздражителя вызывает врожденную ответную реакцию с участием готовой рефлекторной дуги. В корковом представительстве данного безусловного рефлекса возникает очаг возбуждения на действие безусловного раздражителя и на выполненные организмом ответные действия. Таким образом, в коре головного мозга появляется второй очаг возбуждения, более сильный, стойкий и доминирующий над другими очагами. Он может сохраняться в течение нескольких секунд и даже минут, пока не будет отменен другим, более сильным раздражителем.

Рис. Физиологический механизм образования слюновыделительного условного рефлекса

Наличие двух очагов возбуждения в коре головного мозга закономерно вызывает движение процесса возбуждения от более слабого, вызванного условным раздражителем, к более сильному, вызванному безусловным раздражителем. Доминирующий очаг притягивает к себе возбуждение из более слабых очагов, тем самым, облегчая путь прохождения слабым импульсам. Через несколько таких сочетаний проторяется дорога для замыкания нервной связи между возбужденными нервными центрами. Так образуется первоначальная связь между двумя очагами возбуждения. Условная связь между разными участками коры устанавливается не только через корковые нейронные структуры, но и через подкорковые образования. Замыкание связи между этими очагами возбуждения происходит при дальнейшем многократном повторении сочетаний условного и безусловного раздражителей. Процесс установления временной связи между нервными центрами осуществляется посредством свойств доминанты, суммации, проторения и иррадиации возбуждения. Повторные сочетания условного и безусловного раздражителей повышают возбудимость, лабильность, трансформацию нервных центров в обоих очагах возбуждения и обеспечивают замыкание связи между ними. После этого возбуждение из центра условного сигнала может свободно переходить в корковый центр безусловного рефлекса и вызывать этот рефлекс без применения безусловного раздражителя. Так происходит образование первоначального условного рефлекса (рис. 8). Закрепление и дальнейшее упрочение образовавшейся временной связи осуществляется по другому механизму. В центральной нервной системе происходят не только функциональные изменения, но и морфологические перестройки.
В синапсах промежуточных нейронов повышается возбудимость и проводимость. Под влиянием повторных раздражений в нервных клетках на пути между очагами возбуждения происходит утолщение осевых цилиндров и их синаптических окончаний. В синапсах увеличивается количество медиатора, уменьшается промежуток в синаптической щели, создаются условия для передачи возбуждения. Так, синапс из непроходимого превращается в проходимый, и условно-рефлекторная связь становится все более прочной.
В качестве дополнения к условной рефлекторной дуге через систему нейронных связей устанавливается обратная связь между исполнительным органом и чувствительным центром и рецепторами. Механизм обратной афферентации такой же, как и при образовании условного рефлекса.
Стадии образования условного рефлекса и формирования навыка. Условный рефлекс образуется не сразу, а постепенно по стадиям. Для образования условного рефлекса требуется определенное количество сочетаний и время. Различают три стадии образования условного рефлекса.
Первая стадия генерализации, или обобщенного ответного действия. В самом начале сочетаний, пока в коре головного мозга устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится. Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс в результате иррадиации возбуждения проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители. В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки.
Вторая стадия концентрации, или специализации условного рефлекса. При дальнейшем многократном повторении сочетаний раздражителей иррадиация возбуждения ограничивается торможением, и возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление генерализации, и происходит специализация условного рефлекса на конкретный условный раздражитель. В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условным. При изменении условий и обстановки условный рефлекс не затормаживается.
Третья стадия стабилизации условного рефлекса, или формирования навыка. Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель теперь не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем. В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности.
Признаки образования условного рефлекса.
Первый - индифферентный раздражитель приобретает сигнальное значение, ориентировочный рефлекс «Что такое?» угасает.
Второй - ответное действие на сигнал проявляется без подкрепления безусловным раздражителем.
Третий - условный рефлекс не тормозится другими рефлексами и проявляется в любой обстановке автоматически.
Отличие условных рефлексов от безусловных. Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер. Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой - от поведения молодой. Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.
Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие - медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.

Из книги Арасланов Филимон, Алексеев Алексей, Шигорин Валерий "Дрессировка собак"