25.4.2. Аутбридинг (неродственное разведение)

Аутбридинг особенно полезен в растениеводстве, однако его все шире используют также в производстве мяса, яиц и шерсти. Этот метод состоит в скрещивании особей из генетически различных популяций. Аутбридинг обычно производят между представителями различных сортов или линий, а у некоторых растений - между близко родственными видами. Потомков от таких скрещиваний называют гибридами , и они превосходят по ряду признаков обе родительские формы - явление, называемое гибридной мощностью или гетерозисом . Гибридов, получа-емых при скрещивании гомозиготных родительских линий из различных популяций, называют гибридами F 1 ; они превосходят родительские формы по, величине и количеству плодов, устойчивости к заболеваниям и скорости созревания. В случае кукурузы гибридизация привела к повышению урожаев зерна у гибридов F 1 до 250% по сравнению с родительскими линиями (рис. 25.5). При двойной гибридизации гибридов, полученных от скрещивания двух инбредных линий, скрещивают между собой. Качество початков и урожайность таких гибридов с избытком окупает расходы, связанные с двухгодичной программой скрещиваний (рис. 25.6).

Увеличение мощности растений обусловлено повышением гетерозиготности в результате смешения генов. Например, если каждая гомозиготная родительская особь обладает некоторыми, но не всеми доминантными аллелями, определяющими мощный рост, то полученная при скрещивании таких особей гетерозигота может нести все доминантные аллели (рис. 25.7). У некоторых сортов повышение мощности может быть обусловлено не просто увеличением числа доминантных аллелей, но и каким-то взаимодействием между определенными сочетаниями аллелей в гетерозиготе. При продолжительном инбридинге гибридов F 1 их мощность понижается по мере возрастания доли гомозигот (рис. 25.8).

Рис. 25.7. Простое генетическое объяснение увеличения мощности у гибридов F 1

Иногда гибридизация может сопровождаться изменением числа хромосом - полиплоидизацией , которая может приводить к возникновению новых видов (один пример этого описан в разд. 23.9.2).

Подбор животных, находящихся между собой в родстве, называют родственным или инбридингом; подбор животных, не находящихся между собой в родстве, - аутбридингом. Различают инбридинг простой, когда в родословной животного повторяется один предок, и сложный (комплексный), когда в родословной одного и того же животного имеются два и более повторяющихся предка. Применяя инбридинг, селекционеры накапливают и закрепляют в потомстве ценные качества выдающегося предка.

Топкросс - подбор инбредных самцов к аутбредным маткам.

Боттомкросс - подбор инбредных маток к аутбредным самцам.

По родословным можно легко установить, родственны ли между собой родительские формы животных или нет и какова степень этого родства.

Для быстрого нахождения повторяющихся кличек (предков) в родословной их отмечают одним и тем же знаком (*, А, 0 и др.) или же подчеркивают цветным карандашом одного цвета.

В практике разведения животных встречаются разные степени инбридинга, которые имеют совершенно различные биологические последствия: мать х сын; дочь х отец; сестра х брат; бабка х внук; тетка х племянник и т. п.

Чтобы в родственных подборах легче было ориентироваться и привести их в систему, немецкий ученый А. Шапоруж предложил следующий способ учета инбридинга:

• а) все ряды предков в родословной обозначают римскими цифрами в порядке нарастания - от родителей пробанда к более отдаленным предкам (т. е. I - ряд родителей; II - ряд бабок и дедов и т. д.);
• б) записывают римскими цифрами те ряды предков, в которых встречается один и тот же предок (то же животное). При записи инбридинга на этого предка первой пишут римскую цифру, обозначающую ряд предков, в котором он встречается в материнской (левой) половине родословной. Затем ставят знак тире, означающий линию, которая делит родословную на левую материнскую и правую отцовскую половины. После тире пишут римскую цифру, указывающую ряд, в котором этот же предок находится в отцовской половине родословной.

Например, запись И-III означает, что общий предок встречается в материнской половине родословной во втором ряду предков, а в отцовской - в третьем.

Если общий предок в материнской или отцовской половине родословной встречается несколько раз, то пишут разделенные запятой римские цифры, обозначающие ряды, в которых он встречается в материнской половине родословной, а затем (после тире) и римские цифры, означающие ряды, в которых он же встречается в отцовской половине родословной.

Так, запись III, III-IV, V свидетельствует о том, что у пробанда общий предок встречается в материнской половине родословной дважды в третьем ряду, а в отцовской - в четвертом и пятом рядах.

Используя способ записи инбридинга по рядам предков, можно определить и степень инбридинга по классификации, предложенной Пушем. В зависимости от ряда родословной, где встречается общий предок, различают следующие степени инбридинга:

• -тесный: I-II; II-I; II-II;
• - близкий: I-III; ПН; П-Ш; Ш-Н; ИНН;
• - умеренный: III-IV; IV-III; IV-IV;
• - отдаленный: IV-V; V-IV; V-V; V-VI и т. д.

При анализе родословных следует четко представлять себе положение в них общего предка (его место в родословной) при различных степенях родства и помнить, что нельзя говорить об инбридинге вообще, а надо указывать его конкретные степени, оказывающие различное влияние на потомство в силу своей генетической неоднозначности.

Если общий предок встречается несколько (два и более) раз, но только в одной стороне родословной (материнской или отцовской), то животное такого происхождения не инбредно. Инбредным животное считается только в том случае, если общий предок встречается и в отцовской, и в материнской половине его родословной.

По методу Шапоружа, о степени тесноты инбридинга можно судить лишь приблизительно, и пригоден он только для самых простых случаев.

Рассмотрим учет и определение степени родства на примере родословной коровы Бледной.

В родословной коровы Бледной общим предком является бык Богатырь, который находится во втором ряду предков как в материнской половине родословной, так и в отцовской. Инбридинг на Богатыря следует записать как II-II (тесный).

Вторым повторяющимся предком в родословной будет корова Белена, которая встречается дважды в третьем ряду со стороны матери и один раз в третьем же ряду со стороны отца. Но ввиду того, что Белена является матерью уже учтенного предка коровы Бледной быка Богатыря, ее отдельно в этом сочетании, т. е. через Богатыря, не учитывают так же, как и отца Богатыря - Скитальца (они уже были учтены в Богатыре). Но из родословной следует, что Белена еще является матерью коровы Богатой и через нее передает свои гены пробанду, т. е. корове Бледной.

В связи с этим ее следует учесть в новом сочетании как мать коровы Богатой и быка Богатыря, то есть III-III (близкий инбридинг).

Коэффициент гомозиготности (F) (по Райту - Кисловскому) рассчитывается по формуле

где п - номер ряда родословной с материнской стороны, где встречается общий предок;

я, - номер ряда родословной с отцовской стороны, где встречается общий предок;

(1 + fa) - коэффициент гомозиготности для общего предка, который, в свою очередь, был инбредирован.

Коэффициент гомозиготности также можно рассчитать по формуле

Зоотехнические задачи, решаемые с помощью тесного и близкого инбридинга

• 1. Тесный и близкий инбридинг не должны применяться в товарных предприятиях, где, как правило, отсутствуют высококлассные животные. Поэтому при закреплении производителей в племпредприятиях соблюдается ротация линий и производителей (отдаленный инбридинг).
• 2. В племенных предприятиях, где занимаются совершенствованием существующих и созданием новых пород животных, использование инбридинга необходимо. При этом он проводится только на выдающееся животное.

На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.

Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.

1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.

2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.

Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.

Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.

У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.

На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.

Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.

Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.

Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.

Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.

Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%.



В животноводстве чаше всего применяют аутбридинг (неродственное разведение), подбирая неродственных особей одной или разных пород, а также разных видов. В некоторых случаях потомство получается более продуктивное и жизнеспособное по сравнению с родителями, то есть наблюдается эффект гетерозиса. Гетерозис был известен давно и использовался и растениеводстве и животноводстве (например, при получении мулов). Наиболее четко он проявляется в первом поколении, затем постепенно затухает. Установлено, что признаки с низким коэффициентом наследуемости (h2) имеют высокий эффект гетерозиса, и наоборот. Такие признаки, как яйценоскость. скорость роста, живая масса во взрослом состоянии, имеют низкий коэффициент наследуемости, на них сильное влияние оказывает внешняя среда и обусловлены они в основном аддитивными генами. По этим признакам и проявляется а наибольшем мере гетерозис. По некоторым признакам гетерозис не проявляется (масть, форма завитка на смушке и т.д.). В настоящее время наукой и практикой апробированы различные методы получения гетерозиса: это межлинейные кроссы специально созданных инбредных линий, внутрипородные спаривания при гетерогенном подборе, межпородные и межвидовые скрещивания.
Для производства говядины хороший эффект дает скрещивание коров молочных и молочно-мясных пород с племенными быками специализированных мясных пород. В птицеводстве яичного и мясного направлений продуктивности при скрещивании сочетающихся пород и линий у потомства проявляется гетерозис по продуктивности, жизнеспособности, конверсии корма. Формы проявления гетерозиса могут быть различны: потомки иногда занимают промежуточное положение по живой массе, но заметно превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности.
Для выявления гетерозиса важно не только правильно и удачно выбрать линию, но и определить, какая будет материнской, а какая отцовской. Линии должны быть отселекционированы на лучшую сочетаемость - комбинацию, Комбинационная способность (сочетаемость) может быть обшей и специфической.
Общая комбинационная способность - это способность животных данного вида, породы или линии давать эффект гетерозиса при спаривании с особями другого вида, породы, линии.
Специфическая комбинационная способность - это способность животных данной породы или линии давать эффект гетерозиса при спаривании с особями другой, но вполне определенной породы или линии.
Впервые научную трактовку гетерозису дал Ч. Дарвин, обобщив результаты исследований на растениях. Он пришел к выводу, что перекрестное опыление оказывает более благоприятное действие, чем самоопыление. Причину этого он видел в биологических особенностях и различиях женских и мужских гамет. В дальнейшем был предложен ряд гипотез, из которых наиболее распространенными являются следующие.
Гипотеза домирования. Она объясняет эффект гетерозиса тем, что при скрещивании генотипов, различающихся между собой (♀ААbbх♂ааВВ), рецессивные гены (а, b) у помесного (гибридного) потомства переходят в гетерозиготную форму и теряют свое отрицательное действие, а доминантные аллели объединяются (АаВb) и дают в первом поколении эффект гетерозиса. Во втором поколении происходит расщепление, доля гетерозиготных особей снижается и гетерозис затухает. Другое объяснение гипотезы доминирования: гетерозис обусловлен увеличением в генотипе доминантных генов, их суммарным (аддитивным) действием. Рецессивные же аллели не оказывают влияния на развитие признака или ослабляют его развитие.
Гипотеза сверхдоминирования. В соответствии с этой гипотезой эффект гетерозиса связан с явлением сверхдоминирования, то есть результат действия гетерозиготного генотипа (Аа) превышает эффект доминантных (АА) и рецессивных генов (аа). Гетерозигота обеспечивает большее разнообразие геохимических, физиологических и других возможностей организма.
М В. Турбин предложил теорию генетического баланса, по которой гетерозис обусловлен влиянием многих генов, которые сбалансированы в организме под воздействием эволюции, прежде всего естественного и искусственною отбора, то есть при скрещивании особей оптимальные геномы родительских форм создают у потомства новую комбинацию генов, вызывающую эффект гетерозиса.

Инбридинг

Инбридингом мы называем спаривание животных, находящихся в значительно более близком родстве между собой, чем все особи относительно большой популяции в среднем, например породы. Мы предлагаем рассматривать спаривание как инбридинг в том случае, когда коэффициент родства между родительскими парами составляет не менее 0,1. Таким образом, спаривание полных двоюродных брата с сестрой следует рассматривать как инбридинг. Спаривание двоюродных брата с сестрой по одному родителю не будет инбридингом. Необходимо проводить различие между «умеренным инбридингом», когда коэффициент родства меньше 0,25, и «тесным инбридингом», когда этот коэффициент по меньшей мере равен 0,25, что соответствует родству между полусестрами и полубратьями или двоюродными братьями и сестрами по обоим родителям. Наиболее интенсивной формой инбридинга является спаривание полных братьев с сестрами или родителей с потомками, то есть кровосмешение. В остальном различают следующие формы инбридинга:

а) линейный инбридинг -- инбридинг, проводимый в течение нескольких поколений с целью получения инбредных линий. Коэффициент инбридинга в пределах инбредной линии должен составлять не менее 0,375, то есть соответствовать по меньшей мере спариванию полных братьев и сестер до второго поколения;

б) разведение по группам -- популяция разделяется на группы, между которыми на протяжении многих поколений почти не происходит обмена племенными животными. Если эти группы невелики и внутри них ведется определенный племенной отбор, то они постепенно дифференцируются по генному составу. Во многих объединениях по искусственному осеменению в Швеции при выращивании бычков пытаются применять такой метод группового разведения, чтобы впоследствии использовать этих быков на большом массиве скота в ротационном скрещивании и тем самым получить продуктивных животных без риска инбридинга;

в) разведение по линиям -- умеренный инбридинг применяется в том случае, когда необходима концентрация генов определенного мужского или женского предка в линии, например спаривание деда с внучкой или отца с дочерью. Эта форма инбридинга часто применяется в англосаксонских странах.

Аутбридинг

При аутбридинге спариваемые животные относятся к генетически различным группам (групповое скрещивание) или инбредным линиям (линейное скрещивание) внутри одной породы; родство между ними меньше, чем среднее родство между животными, случайно выбранными из популяции

Скрещивание

Под скрещиванием понимают систему спариваний животных, принадлежащих к разным породам, как правило, неродственным.

При скрещивании пород в большинстве случаев преследуют две цели.

1. Используют лучших животных из родительских пород для создания потомственной генерации, превосходящей по фенотипическим проявлениям ряда признаков средние значения этих признаков в родительских породах в результате действия эффекта гетерозиса. В этом случае селекционер рассчитывает максимально повысить фенотипическое проявление признака за счет эффектов доминирования и эпистаза, на которые трудно рассчитывать при чистопородном разведении крупного рогатого скота.

2. Скрещивают породы, различающиеся по задачам разведения и степени выраженности определенных признаков, для создания новой породы, сочетающей в себе лучшие характеристики исходных (родительских) пород. В этом случае скрещивание практикуют в основном для использования различий в аддитивных генетических эффектах в родительских породах; явление гетерозиса при этом уже имеет второстепенное значение.

Очевидно, что при скрещивании разных пород не образуются новые гены и не меняется частота встречаемости конкретных генов в потомственной генерации по сравнению с родительскими породами. Однако при этом у гибридов создаются новые генотипы, имеющие гены как отцовской, так и материнской пород.

Топкросс -- спаривание животных определенной инбредной линии, обычно самцов, с неродственными им, неинбредными самками.

Поглотительное скрещивание. При поглотительном скрещивании полученные помеси в ряде поколений скрещиваются с производителями одной и той же родительской породы, так что гены одной породы постепенно вытесняются.

Облагораживающее (вводное) скрещивание заключается в том, что в данную породу путем скрещивания с соответствующим числом особей другой породы вводятся гены с целью улучшения некоторых ее качеств, однако без существенного изменения породы.

Породообразующее (воспроизводительное) скрещивание. От скрещивания двух или большего числа пород получают помесей, которых затем выращивают и разводят «в себе». Этим путем было выведено много новых пород.

Промышленное скрещивание. Промышленным называют скрещивание нескольких пород между собой для получения помесей I поколения в качестве пользовательных животных. Этот метод скрещивания порожден практикой животноводства для использования помесей I поколения с ярко выраженным гетерозисом.

Переменное скрещивание. По своим задачам переменное скрещивание сходно с промышленным и имеет основную цель -- максимально использовать ценные особенности помесей I поколения. В отличие от промышленного при переменном скрещивании часть маток оставляют на племя, чтобы получить от них еще несколько поколений животных. В каждом поколении производителя меняют. Помесных маток спаривают с производителями той породы, которая неродственна породе их отцов.

Гибридизация

Гибридизацией называют скрещивание животных разных видов. Получаемое потомство называют гибридами. К гибридизации как методу разведения относится также скрещивание гибридов с гибридами разного и одинакового происхождения. Основная задача гибридизации -- вовлечение в материальную культуру человека новых ценных диких и полудиких форм животных. В зависимости от способности или неспособности гибридов давать потомство различают гибридизацию, которая широко распространена и дает пользовательных животных (например, в прошлом мулов), и гибридизацию, используемую при создании новых пород и видов животных.

Межвидовая гибридизация. Важнейшее различие между видами состоит в отсутствии репродуктивной преемственности, в результате чего они либо совсем не могут дать потомства, либо их гибридное потомство оказывается полностью стерильным. От полной нескрещиваемости и до более или менее серьезных нарушений плодовитости имеются все возможные переходы.

В Канаде были проведены обширные опыты по скрещиванию буффало (американского бизона) с домашним крупным рогатым скотом (абердин-ангусской и герефордской породы) с целью выведения нового вида. Спаривание быка с самкой бизона дало нормальный процент оплодотворений, и развитие плода протекало в общем без нарушений. Однако гибридов рождалось больше женского, а не мужского пола, что указывает на относительно большую эмбриональную смертность среди мужских особей. Женские особи плодовиты были плодовиты, но в семени мужских особей не удалось найти нормально развитых сперматозоидов.

После спаривания бизона с домашней коровой плод, как правило, абортируется. В Тибете скрещивали яка с обычным домашним крупным рогатым скотом, и есть сообщения, что из полученного гибридного потомства там в настоящее время выращивается новый тип скота. Гибриды обнаружили отчетливый гетерозис, но в потомстве плодовиты только женские особи. Лишь после двух обратных скрещиваний с обычным домашним скотом можно получить плодовитых самцов. Зебу и обычный домашний крупный рогатый скот могут неограниченно скрещиваться друг с другом и давать плодущее потомство. Поэтому многие авторы рассматривают их не как два различных вида, а как подвиды внутри одного вида.